Morfologia, Fisiologia e Fenologia Do Cafeeiro

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    24-Oct-2015

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1 Universidade Federal de Uberlndia UFU Instituto de Cincias Agrrias Curso de Agronomia Disciplina: Cultura do Cafeeiro GAG-060 Professor Dr. Benjamim de Melo Morfologia, fisiologia e fenologia do cafeeiro. Aluno: Fabrcio Corra de Morais matrcula: 90592 Uberlndia, 6 de Junho de 2011 2 ndice: NDICE: .............................................................................................................................................................. 2 1 MORFOLOGIA DO CAFEEIRO:.......................................................................................................... 3 1.1 CLASSIFICAO BOTNICA DO CAFEEIRO: .............................................................................................. 3 1.2 DESCRIO DA PLANTA: ......................................................................................................................... 4 1.2.1 Sistema radicular: ........................................................................................................................ 4 1.2.2 Parte area do cafeeiro:............................................................................................................... 6 2 FISIOLOGIA DO CAFEEIRO: ............................................................................................................ 10 2.1 GERMINAO: ...................................................................................................................................... 10 2.2 FISIOLOGIA DA PLNTULA: ................................................................................................................... 11 2.2.1 Fotossntese:............................................................................................................................... 11 2.2.2 Crescimento:............................................................................................................................... 11 2.3 CRESCIMENTO DAS RAZES: .................................................................................................................. 12 2.4 CRESCIMENTO VEGETATIVO: ................................................................................................................ 13 2.4.1 Crescimento dos ramos: ............................................................................................................. 13 2.4.2 Folhas aparecimento expanso e queda: ................................................................................ 13 2.5 DESENVOLVIMENTO REPRODUTIVO: ..................................................................................................... 14 2.5.1 Florao:.................................................................................................................................... 14 2.6 FRUTIFICAO: ..................................................................................................................................... 18 2.6.1 Vingamento da flor:.................................................................................................................... 18 2.6.2 Desenvolvimento do fruto:.......................................................................................................... 18 2.6.3 Maturao: ................................................................................................................................. 19 3 FENOLOGIA DO CAFEEIRO:............................................................................................................ 21 4 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS:................................................................................................. 23 3 1 Morfologia do Cafeeiro: 1.1 Classificao botnica do cafeeiro: Grupo: Fanergamo (regies sexuais da planta so visveis) Angiosperma (frutos revestidos por um pericarpo distinto) Classe: Dicotilednea (2 cotildones na semente) Famlia: Rubiceae Gnero: Coffea Sees: Eucoffea (24 espcies) a seo mais importante; Mascarocoffea (18 espcies); Argocoffea (11 espcies); Paracoffea (13 espcies). Seo Eucoffea dividida nas subsees: Coffea arabica (87%) Coffea canephora (13%) Erythrocoffea Coffea congensis, etc Pachycoffea Mozambicoffea Melanocoffea Nanocoffea Vale ressaltar que todas as espcies do gnero Coffea so importantes do ponto de vista do melhoramento gentico, entretanto apenas Coffea arabica e Coffea canephora so cultivados comercialmente. Tabela 1 - Caractersticas e diferenas entre as principais espcies Caractersticas C. arabica Caractersticas C. canephora Tetraplide (2n=44 cromossomos); Diplide (2n = 22 cromossomos); Autgama, mas com 7-15% de fecundao cruzada; Algama; Abertura das flores em mais de um dia; Abertura das flores em um nico dia; Endosperma azul esverdeado; Endosperma amarelo-plido; Flores formadas nos ramos laterais formados na estao vegetativa anterior; Flores apenas nos ramos com crescimento ocorrente do ano; Folhas menores e de colorao verde mais intenso. Folhas com tamanho maior e de colorao verde menos intenso. 4 Como mostrado na tabela 1, a espcie C. arabica autgama, entretanto apresenta uma taxa de 7 a 15% de fecundao cruzada devido a 3 fatores: alta populao de insetos polinizadores, ao do vento, fora da gravidade. Outro fator que no est implcito na tabela a concentrao de slidos solveis totais, que bem maior na espcie C. canephora, por isso esta espcie mais utilizada para a produo do produto chamado caf solvel. 1.2 Descrio da planta: 1.2.1 Sistema radicular: Segundo Nutman apud Rena,1986 o sistema radicular do cafeeiro constitudo dos seguintes componentes: a) Razes permanentes: so aquelas razes que, juntamente com suas ramificaes, tm um dimetro maior que 3,0 mm; b) Razes axiais: raiz ou razes que crescem verticalmente no sentido descendente, logo abaixo do tronco; c) Razes verticais: so aquelas razes, ou pores radiculares que, aps certo crescimento lateral, mudam o curso de crescimento para o sentido vertical descendente; d) Placa superficial: formada pelo sistema de razes que se estende prximo superfcie do solo; e) Razes suporte das razes absorventes: radicelas que se formam sobre as razes permanente, com dimetro inferior a 3,0mm, com pequeno espessamento secundrio, cutinizadas e desprovidas de pelos absorventes; f) Razes absorventes: curtas, delgadas, esbranquiadas, trgidas e possuindo pelos absorventes bem desenvolvidos, normalmente formam-se nos suportes, mas podem tambm originar-se nas pores distais e jovens das permanentes. Nutman, descreve tambm o sistema radicular tpico do cafeeiro, caracterizado na figura abaixo, as caractersticas morfolgicas e estruturais desse sistema so as seguintes: a) Raiz pivotante: raiz curta e grossa, freqentemente mltipla, terminando abruptamente e raramente estendendo-se alm de 45 cm abaixo da profundidade do solo; b) Razes axiais: so razes de crescimento vertical descendente abaixo do tronco, em nmero de 4 a 8, geralmente originadas de ramificaes da pivotante, alcanando profundidades de 2,5 a 3,0m, ramificando-se em todas as direes e em todas as profundidades; c) Razes laterais: so razes que partem da raiz principal e crescem mais ou menos paralelas superfcie do solo, at distncias de 1,3 a 2,0 m do tronco, em geral ramificando-se em todas as direes e em todas as profundidades. Algumas dessas razes e suas ramificaes podem tornar-se geotropicamente positivas e formar razes laterais sub-superficiais; d) Razes verticais: so razes que a priori so laterais, mas que devido a uma razo qualquer da planta crescem em sentido vertical descendente (geotropismo positivo) atingindo grandes profundidades, at 3,0m. e) Razes suporte das razes absorventes: radicelas que se formam sobre as razes permanente, com dimetro inferior a 3,0mm, com pequeno espessamento secundrio, cutinizadas e desprovidas de pelos absorventes; 5 f) Razes absorventes: curtas, delgadas, esbranquiadas, trgidas e possuindo pelos absorventes bem desenvolvidos, normalmente formam-se nos suportes, mas podem tambm originar-se nas pores distais e jovens das permanentes. Figura 1 - Representao esquemtica de um sistema radicular "tpico" muito difcil falar em um sistema radicular tpico, j que ele bastante plstico e varia em funo da interao da carga gentica da planta com vrias condies do ambiente, tais como textura, estrutura, arejamento, fertilidade e reao do solo, temperatura, umidade, idade da planta, produo de frutos, sistema de cultivo, pragas, doenas, etc. Grande parte do sistema radicular do cafeeiro, concentra-se nos primeiros 40-60cm de profundidade. 6 1.2.2 Parte area do cafeeiro: A) Ramos: O caf um arbusto de crescimento contnuo, que apresenta um caracterstico dimorfismo dos ramos. Os ramos que crescem verticalmente so chamados de ramos ortotrpicos, enquanto que os ramos que crescem lateralmente numa inclinao que varia de 45 a 90 em relao ao eixo principal so chamados de ramos plagiotrpicos. Os ramos plagiotrpicos se inserem a partir do 6 ao 10 n do ramo ortotrpico. Figura 2 - Representao esquemtica da parte area do cafeeiro Na planta jovem de C. arabica existe apenas um nico ramo ortotrpico. Na planta adulta quando eliminamos a dormncia apical podem surgir outros ramos ortotrpicos, neste caso estes so denominados de ramos ladres, pois funcionam como dreno de produtos fotoassimilados que seriam utilizados para o melhor desenvolvimento dos ramos plagiotrpicos. B) Folhas: As folhas so simples, persistentes, opostas ou verticiladas (no mesmo n), com estpulas interpecioladas, pequenas, largas e persistentes. Apresentam pecolo curto, de cor bronzeada quando novas e verde escura quando adultas. So elticas, acuminadas inteiras, por vezes onduladas e glabras, brilhantes na face superior e sem brilho na face inferior. Detalhes esto ilustrados na figura 3. A filotaxia entre dois pares consecutivos nos ramos ortotrpicos so opostas e cruzadas (decussadas), este ngulo morfologicamente de 90, entretanto devido a uma 7 toro no caule este ngulo de 120, assim como ilustrado na figura 2. Nos ramos plagiotrpicos a filotaxia idntica, mas em virtude de uma toro do entren e dos pecolos, as folhas so colocadas num mesmo plano horizontal, ilustrado na figura 3. Figura 3 - Representao de um ramo plagiotrpico C) Gemas: Na axila de cada folha h um conjunto de 5 a 6 gemas lineares, denominadas de gemas seriadas, como mostrado na figura 2, essas gemas no possuem trao vascular. Nos ramos ortotrpicos essas gemas ocorrem a partir do 6 ao 10 n, nesta situao elas originam exclusivamente ramos ortotrpicos secundrios (ramos ladres) quando ocorre a quebra da dominncia apical. Nos ramos plagiotrpicos as gemas seriadas podem originar ramos plagiotrpicos secundrios, tercirios, etc. No ramo ortrotrpico, logo acima das gemas seriadas, h uma gema isolada chamada de gema cabea de srie. Estas gemas ocorrem a partir do 6 ao 10 n, possuem trao vascular desde o incio de sua formao. Num fenmeno de determinismo morfolgico, estas gemas originam exclusivamente ramos plagiotrpicos. Na espcie C. arabica raramente ocorre gema cabea de srie nos ramos plagiotrpicos, j em C. canephora estas gemas nos ramos plagiotrpicos podem ou no estar presentes. Na figura 2 possvel observar a insero das gemas seriadas e das gemas cabea de srie. As gemas seriadas podem sofrer um processo de diferenciao, chamado de evocao, tornando-se gemas reprodutivas. Aps esse processo as gemas daro origem a 8 flores. Detalhes deste processo ser visto na parte de fisiologia do cafeeiro deste trabalho. D) Flores: O caf uma espcie tropical de florao gregria, ou seja, todas as plantas individuais, numa certa extenso geogrfica florescem simultaneamente. As flores aparecem com maior intensidade no seguimento do ramo plagiotrpico formado no perodo vegetativo do ano anterior. Apenas 50% das flores formadas originam flores na nossa regio (taxa de vingamento de 50%), essa taxa maior no tero superior do cafeeiro. Sua inflorescncia de posio axial e as flores em forma de glomrulos; actinomorfa; perfeita; hermafrodita; diclamdea, medindo 1-2 cm. Sua insero epgina, com corola tubular. A cor do clice verde e da corola branca. Sua preflorao imbricada de atitude infletida. Estames em nmero 5 e alternos de insero epiptalos. Coeso poliadelfos e construo homodnamo. Filete em forma filiforme e antera extorsa. Deiscncia dos estames longitudinal. Somente um pistilo de construo aberta e coeso simples; estilete de longevidade persistente e insero terminal. Estigma tambm terminal. Ovrio com 2 lculos,de insero nfera,placentao axial. Na espcie C. canephora as flores possuem autoincompatibilidade gametoftica, isto o plen no forma o tubo polnico e por isso no fecunda o ovrio da mesma flor. Figura 4 - Representao esquemtica da flor de C. arabica E) Frutos e sementes: O fruto do caf uma drupa elipside contendo dois lculos e duas sementes, ocasionalmente pode conter trs ou mais sementes, nos casos de ovrios triloculares ou pluriloculares, ou mesmo em conseqncia de uma falsa poliembrionia, quando ovrios biloculares apresentam mais de um culo em cada lculo. O endocarpo do fruto tambm conhecido como pergaminho, quando maduro coriceo e envolve independentemente cada semente. A semente plano-convexa, elptica ou oval, sulcada longitudinalmente na face plana e constituda por uma pelcula prateada ou espermoderma. O tecido de maior volume na semente o endosperma, cuja cor azul-esverdeado para Coffea arabica e amarelo-plido para Coffea canephora. O endosperma triplide (3n), sendo observado na semente de C. arabica entre 21 e 27 dias aps a abertura das flores. Ele formado por clulas polidricas de paredes espessas, cuja hemicelulose apresenta funes de reserva. Podem ser observado plasmodesmas nas pontuaes 9 primrias das paredes celulares, estabelecendo conexes citoplasmticas importantes no papel de transporte de substncias durante a germinao. O pequeno embrio, em geral 3 a 4 mm, localizado na superfcie convexa da semente, formado por um hipoctilo e dois cotildones cordiformes. Raramente observa-se a ocorrncia de um embrio com trs ou quatro cotildones. Somente aps 150 dias aps a abertura das flores, quando o endosperma se encontra perfeitamente formado, tem incio a diferenciao do embrio. Figura 5 - Representao esquemtica do fruto, sementes e embries A cafeicultura mundial ainda implantada a partir de sementes, portanto obter-se uma boa semente fator condicionante da produtividade de uma lavoura. Por isso evitar-se sementes defeituosas, utilizar sempre sementes certificadas, e realizar a correta armazenagem da semente. sabido que o correto escolher frutos cerejas (completamente maduros), se a semeadura no for realizada imediatamente necessrio a realizao do despolpamento e degomagem, para que no ocorra a fermentao do endosperma, e a armazenagem com umidade de 13% a 10-12C. 10 2 Fisiologia do cafeeiro: 2.1 Germinao: O tempo de armazenamento das sementes e as condies de armazenamento influenciam no teor germinao. Aps o despolpamento e a degomagem as sementes contm cerca de 50% de umidade, com o processo de secagem superficial as sementes ficam entre 35 a 40% de umidade, nestas condies obtm-se uma taxa de germinao de at 95%, entretanto as sementes perdem a viabilidade em pouco tempo, podendo ser armazenadas em at 3-4 meses. A obteno de uma boa sementes comea com a escolha de uma boa planta matriz e do nvel de granao dos frutos, h alguma evidncia de que as sementes chamadas de meia massa obtidas de frutos formados em condies adversas, como por exemplo deficincia hdrica prolongada, germinam mal e do origem a plntulas fracas. Outro aspecto que sementes mdias a grandes produzem plntulas com taxa de crescimento maior do que plntulas obtidas de sementes pequenas. O caf germina lentamente, h indicaes que a tima temperatura para germinao do C. arabica est acima de 32C, em temperatura de 30C as sementes germinam de 3 a 4 semanas aps a semeadura, em condies de frio a germinao ocorre em at 90 dias. As melhores sementes so aquelas obtidas de frutos maduros, entretanto, na tentativa de obter mudas cada vez mais cedo, testaram-se a utilizao de sementes de diferentes estdios de desenvolvimento, notou-se que as sementes germinam at no estdio de chumbinho, entretanto as porcentagens so sempre muito inferiores em relao aos frutos cereja. H vrios relatos de que a presena de partes do fruto retarda a germinao das sementes. O impedimento fsico do pergaminho do pergaminho na difuso de gua e gases e a expanso em volume tem papel secundrio em relao a alguns inibir presente na sua constituio bioqumica. Sabe-se que este inibidor um cido muito parecido com o cido abscsico. Uma elevada germinao ocorre com baixos teores de substncias semelhantes ao cido abscsico e giberlico e altas concentraes de substncias semelhantes s citocininas. A germinao do cafeeiro epgea (o hipoctilo traz para fora os cotildones). Entre 10 a 12 dias ocorre a emergncia da radcula, e em 40 a 50 dias o completo desenvolvimento do palito de fsforo. Neste intervalo, os cotildones crescem gradualmente dentro do endosperma, exaurindo-o e reduzindo-o a apenas uma pelcula, a qual eliminada juntamente com o pergaminho. Entre 65 a 70 dias, as folhas cotiledonares alcanam seu tamanho mximo, o chamado estdio orelha de ona. Figura 6 - Representao esquemtica da germinao de sementes de C.arabica 11 2.2 Fisiologia da plntula: 2.2.1 Fotossntese: As plntulas de cafeeiro desenvolvem-se melhor sombra do que a pleno sol, isso ocorre devido a enzima nitrato redutase, uma enzima chave no crescimento vegetal, possuir maior atividade, no caso do cafeeiro, sombra do que a pleno sol. A atividade da nitrato redutase est intimamente ligada a fotossntese, j que ela s consegue reduzir nitrato a nitrito quando ocorrer fornecimento de ATP, NADPH (aceptor de eltrons e cofator da reao de oxirreduo) e carboidratos. Por sua vez a produo destes compostos s possvel atravs do fornecimento de nitrognio para a formao das protenas envolvidas no processo fotossinttico. A atividade da nitrato redutase das plantas jovens maior no escuro do que luz, diferentemente do que ocorre com as plantas adultas. Atravs de medies da taxa lquida assimilatria em plantas jovens de caf em ciclos de luz e escuro observou-se esse comportamento peculiar desta enzima em mudas de cafeeiro. 2.2.2 Crescimento: A) Folhas: Mudas de caf tm maior nmero de folhas e maior rea foliar quando crescem sob 50% de sombra. A temperatura tambm influencia na formao do dossel vegetativo, em temperaturas baixas o cafeeiro no vegeta, a temperatura tima para o desenvolvimento vegetativo entre 24-28C, a cada acrscimo de 1C nesta relao a planta reduz em 10% da sua capacidade de produo fotossinttica, assim em temperaturas a partir de 34-36C a produo de fotoassimilados nula. H tambm um paralelismo entre a temperatura na superfcie foliar e o sombreamento, folhas totalmente expostas a luz solar podem ter de 10 a 40C de temperatura acima da temperatura ambiente, j em mudas com 50% de sombreamento esta variao de 1 a 2C abaixo da temperatura ambiente. B) Caule e razes: A melhor combinao de temperatura diurna e noturna para o acmulo de matria seca em plantas jovens de caf foi de 26 diurna e 20C noturna. A relao parte area/raiz diminui quando as temperaturas forem superiores. Temperaturas de 38C e 13C so os extremos, onde o crescimento praticamente cessou. Temperaturas elevadas causam inibio do translocamento de fsforo desde as razes at o seu acmulo na parte area do cafeeiro, tambm reduzem a capacidade de fixar o gs carbnico e translocar fotoassimilados. Plantas cultivadas em temperaturas diurnas/noturnas de 30C/30C desenvolvem pequenos tumores na base do caule, enquanto em temperaturas entre 0 e 4C ocorre o estrangulamento do caule e conseqente morte das mudas. Outros fatores que afetam o desenvolvimento o tamanho dos recipientes de cultivo, a fertilidade do solo, o espaamento e a variedade. 12 2.3 Crescimento das razes: O crescimento e desenvolvimento do sistema radicular ocorre em funo da interao da carga gentica da planta com vrias condies do ambiente, tais como textura, estrutura, arejamento, fertilidade e reao do solo, temperatura, umidade, idade da planta, sistema de cultivo, pragas e doenas. Atravs do uso do Rb86 como elemento traador da atividade do sistema radicular e chegaram concluso que a massa de razes ativas do cafeeiro superficial e limitam-se at a projeo vertical da copa do cafeeiro. Isto implica a importncia deste fator na distribuio de fertilizantes e defensivos via solo. A capacidade de absoro de gua pelo sistema radicular um dos fatores determinantes da produtividade do cafeeiro, a reposio da gua transpirada pela copa vital para a manuteno da turgescncia dos ramos, folhas e frutos, permitindo que ocorram normalmente os vrios processos metablicos relacionados direta ou indiretamente com o crescimento e o desenvolvimento. Por outro lado, o fluxo contnuo de gua desde as extremidades das razes at os terminais dos ramos, via xilema, possibilita a translocao dos sais minerais absorvidos do solo e de vrios metablicos (glutamina, asparagina) e alguns hormnios (giberelinas, citocininas), produzidos pelas prprias razes, os quais so indispensveis ao funcionamento normal da planta, incluindo o crescimento de gemas e frutos e reteno de folhas e clorofila. A absoro de gua por unidade de rea de razes muito pequena, sendo o fator limitante da absoro a taxa de entrada de gua nas clulas do xilema. As razes do cafeeiro so centros obrigatrios de importao de fotoassimilados (drenos), por conseguinte uma boa produo de carboidratos na parte area fundamental para o bom desenvolvimento das razes. Quando o teor de carboidratos disponvel maior que o requerido no crescimento, ocorre o acmulo destes nas razes sob a forma de amido, entretanto como flores e frutos so drenos mais fortes que as razes, durante o perodo de expanso destes, ocorre o esgotamento dessas reservas, levando at uma morte de parte do sistema radicular. Esses desajustes tem efeitos negativos sobre o crescimento da copa. O perodo de maior crescimento das razes no concorrente do perodo de maior crescimento vegetativo, em resumo, no perodo chuvoso ocorre maior crescimento da parte area, enquanto que no perodo seco ocorre um maior desenvolvimento das razes, desde que a restrio hdrica no seja elevada. notvel que o uso de provoca uma mudana no padro de crescimento das razes do cafeeiro, a irrigao reduziu a profundidade de penetrao das razes verticais e o desenvolvimento de razes primrias e secundrias nas camadas mais profundas do solo, com isso o sistema radicular muito superficial. Como estratgia de manejo os cafeicultores provocam pequenos estresses hdricos programados para melhorarem o sistema radicular. Deficincia hdrica prolongada tem reflexo negativo sobre o sistema radicular, particularmente sobre as razes absorventes, limitando a absoro de gua e minerais, o crescimento da parte area e a produo da planta. A fertilidade e a reao do solo, alm da textura, afetam marcadamente o crescimento das razes. Solos neutros ou ligeiramente cidos so os mais favorveis para o crescimento das razes do cafeeiro, onde o pH dever estar entre 5,8 e 6,0. Quando o subsolo mais cido as razes tendem-se a concentrar nas camadas superficiais . A aplicao de cobertura morta aumentou o tamanho do sistema radicular como um todo, alm da profundidade das razes verticais. 13 Plantas de caf em pleno sol tendem a apresentar uma superproduo de frutos, o que leva ao esgotamento e morte de razes, como mencionado anteriormente. 2.4 Crescimento vegetativo: 2.4.1 Crescimento dos ramos: O crescimento dos ramos laterais do cafeeiro em diferentes regies mostra uma flutuao que tem sido relacionada com as condies climticas. Os fatores climticos que esto relacionados com o crescimento vegetativo so: temperatura, precipitao e fotoperodo. Com relao a temperatura o cafeeiro desenvolve-se bem em temperaturas de 19 a 22C. Em temperaturas baixas o crescimento vegetativo mnimo. J temperaturas altas estimulam uma superbrotao das gemas, ficando a planta com um aspecto entouceirado, apesar do grande nmero de ramos, as folhas ficam diminutas com uma baixa capacidade fotossinttica. O perodo chuvoso favorece o crescimento dos ramos, entretanto altas precipitaes provocam a lixiviao de nitratos e problemas de oxigenao das razes, desestimulando o crescimento vegetativo. Em cafeeiros irrigados quando se promove um pequeno estresse hdrico nas plantas, aps um curto perodo de tempo, ocorre um aumento de 50-70% de ramos laterais. Provavelmente pequenos perodos de deficincia hdricao favorecem o decrscimo da resistncia radicular absoro de gua. O fotoperodo tambm influencia no crescimento vegetativo. Em dias curtos praticamente ocorre paralisao no crescimento dos ramos, a literatura mostra que 14 horas luz/dia o ideal para o desenvolvimento vegetativo do cafeeiro. Maior desenvolvimento vegetativo: Setembro-maro - Precipitao adequada - Temperatura ideal (22C) - Fotoperodo ideal (14h) OBS: nos meses de janeiro e fevereiro ocorre pequeno decrscimo devido altas temperaturas Menor desenvolvimento vegetativo: Abril-Agosto - Deficincia hdrica - Temperaturas baixas - Fotoperodo curto O florescimento e a frutificao causam menor crescimento vegetativo do cafeeiro, isto ocorre devido flores e frutos serem drenos mais fortes de produtos fotossintticos. O florescimento ocorre simultaneamente com o perodo de mximo crescimento vegetativo. 2.4.2 Folhas aparecimento expanso e queda: A produo de folhas est intimamente associada com o crescimento dos caules, especialmente dos ramos laterais, tendo em vista que os primrdios foliares resultam diretamente da atividade da gema apical. O crescimento relevante, portanto, aquele comprometido com a formao de ns e no com a extenso dos entrens, embora os dois processos estejam de algum modo relacionados. 14 A produo de folhas (formao de ns) um processo contnuo durante o ano, mas a sua taxa varia com as condies climticas. Durante a estao chuvosa (outubro a maro) essa taxa no apresenta grande variao, entretanto ao compara-la com a estao fria e seca essa taxa possui grande diferena. De maneira geral uma maior produo de folhas ocorre quando se obtm temperatura diurna de 24C e noturnas de 20C, sendo temperaturas baixas e altas prejudiciais. Radiao solar mdia e fotoperodo longo (14 horas luz/dia) so tambm fatores importantes. O sombreamento de 50% induz a um aumento da rea foliar em at 70%. Em fotoperodos curtos o cafeeiro apresenta baixa produo e expanso de folhas. A restrio hdrica um fator limitante, j que em cafeeiros submetidos perodos variveis de falta de gua apresentaram reduo no nmero de ns proporcionalmente deficincia hdrica. As folhas que apresentam menor expanso aparecem no incio e ao final do perodo de crescimento vegetativo, as maiores compreendem justamente no perodo de maior crescimento vegetativo (setembro-maro). Folhas que aparecem em outubro apresentam tamanho de 55cm e uma taxa de crescimento de 9,2cm/semana, folhas que aparecem em janeiro apresentam tamanho de 27cm e uma taxa de crescimento de 4,5cm/semana e finalmente folhas que aparecem em junho apresentam 9cm e uma taxa de crescimento e 0,9cm/semana. O caf uma planta perene de crescimento mais ou menos contnuo, que normalmente no perde todas as suas folhas de uma vez s. A absciso foliar tem sido associada com a precipitao e com a durao do dia. Na estao chuvosa o cafeeiro apresenta rea foliar de 32m, enquanto que na estao seca ocorre uma reduo para 12m. Essa reduo ocorre porque seca, altas temperaturas e fotoperodo curto provocam uma diminuio dos nveis de carboidratos nas folhas, quando a planta est em processo reprodutivo essa reduo ainda mais drstica, j que flores e frutos so drenos fortes de carboidratos. Pulverizaes com certos fungicidas aumentam a reteno foliar, causando o chamado efeito tnico. Isto ocorre porque tais defensivos eliminam a microflora presente na superfcie foliar, a qual responsvel pela produo do fitormnio etileno (responsvel pela absciso foliar). A queda de folhas uma maneira da planta conservar gua em perodos crticos, mas a reteno foliar de suma importncia para o alcance de altas produtividades (aumento de 20%) e de estabilidade de produo. 2.5 Desenvolvimento reprodutivo: 2.5.1 Florao: O caf uma espcie tropical de florao gregria, ou seja, todas as plantas individuais, numa certa extenso geogrfica, florescem simultaneamente. A florao nas plantas compreende uma seqncia de eventos fisiolgicos e morfolgicos que vai da induo floral at a antese, passando pelas fases intermedirias da evocao floral, diferenciao ou iniciao dos primrdios florais e desenvolvimento da flor. H trs fases distintas na florao do caf: 1) iniciao e diferenciao floral, 2)curto perodo de repouso ou quiescncia, 3)abertura das flores ou florada. H ainda uma ressalva na tentativa de separar as fases intermedirias de evocao e desenvolvimento da flor. 15 A) Inflorescncia gnese e morfologia: Em C. arabica as inflorescncias so formadas nas axilas das folhas opostas e decussadas dos ramos plagiotrpicos, crescidos na estao anterior. Os ns s produzem flores uma nica vez. Os ramos plagiotrpicos possuem, nas aixlas das folhas, at seis gemas ordenadas numa srie linear (gemas seriadas), portanto em um mesmo n pode ocorrer a diferenciao de 12 gemas. As gemas seriadas desenvolvem-se em inflorescncia, quando recebem um dado estmulo fisiolgico, que a princpio a continuao do ramo vegetativo, em que brcteas e bractolas aparecem como rgos homlogos a primrdios de folhas e estpulas interpeciolares. Cada gema seriada h um eixo curto terminado numa flor, estes eixos possuem vrios ns com gemas seriadas, por isso podem ser chamados de caulculos, portando em um nico n podem se formar mais de 12 flores, assim caracteriza a inflorescncia do cafeeiro como do tipo homottico composto. As inflorescncias tm pednculos curtos e os vrios botes florais esto comprimidos uns contra os outros, formando um conjunto compacto, recoberto por um calculo constitudos de dois pares de bractolas, conjunto que se denomina glomrulo. Na axila de cada folha raramente aparecem mais de 4 glomrulos. B) Iniciao floral: O processo de iniciao floral, que culmina com a formao de primrdio florais claramente reconhecveis, precedido das reaes fisiolgicas da induo do estado florfero na planta, a qual resulta na produo do estmulo floral, e da evocao do meristema, ao final irreversivelmente destinado a transformar-se em flor ou inflorescncia. No h um meio exato de delimitar a induo da evocao floral, pois como processos quantitativos e graduais, apresentam uma ampla faixa de sobreposio, sem uma ntida separao. A evocao a transio floral em que a gema vegetativa para a ser reprodutiva, compreende uma srie de fatores morfolgicos, fisiolgicos e bioqumicos que comea desde a chegada do estmulo indutivo. Ao final da evocao a gema seriada deve estar irreversivelmente comprometida a formao da inflorescncia, ou seja, floralmente determinada, onde na prtica a remoo da gema terminal do ramo no pode mais afetar o desenvolvimento da inflorescncia. Os fatores que favorecem a iniciao floral so: fotoperodo, temperatura, precipitao, e condies internas (fatores hormonais e concentrao de carboidratos). O fotoperodismo curto (16 precipitao/brilho solar, alm disso, as maturaes das gemas florais requerem um perodo seco. Alm desses fatores externos h condies internas que favorecem a iniciao floral. A primeira delas uma relao C/N alta, pesquisadores relacionam a alta relao C/N com o nvel adequado de carboidratos para a iniciao do perodo reprodutivo. Quando comparamos o caf conduzido a pleno sol do caf sombreado notamos que no primeiro sistema h um maior nmero de inflorescncias, essa diferena atribuda h uma relao C/N mais alto no cultivo a pleno sol. Em alguns trabalhos pesquisadores discutiram a importncia de hormnios na iniciao floral, sem dvida as giberelinas atuam como inibidores da iniciao floral. Alguns pesquisadores atribuem que o sombreamento induz a um maior nvel de giberelinas, causando a formao de um menor nmero de gemas florais. Figura 7 - Fluxograma representativo da iniciao floral C) Desenvolvimento do boto floral: Os primrdios florais diferenciados crescem de modo contnuo por um perodo de cerca de dois meses at atingirem um tamanho mximo de 4 a 8 mm, ocorrendo ento uma pausa de semanas ou meses de durao (dormncia), dependendo das condies externas (quiescncia), principalmente distribuio das chuvas e de fatores intrnsecos (repouso), principalmente devido a concentrao do inibidor cido abscsico (responsvel por at 75% da dormncia). Ao entrarem em dormncia, as clulas dos botes esto desenvolvendo plenamente, mas sem ocorrer a diviso meitica. A conexo vascular no pedicelo do boto resume-se quase que exclusivamente ao floema, sendo o xilema bastante reduzido, com os valos de paredes espessas. Isso explica o porque ocorre um expressivo dficit hdrico nos botes florais. Os botes no atingem uma umidade crtica graas presena de uma secreo gomosa que encobre o boto floral, o que reduz a evapotranspirao. Altas temperaturas favorecem os botes florais a entrarem em dormncia, principalmente quando a relao temperatura diurna/noturna atinge patamares de 30/23C. Alm disso o fotoperodo curto tambm favorece a dormncia De uma maneira prtica a dormncia benfica, j que botes iniciados em diferentes pocas possam alcanar o mesmo grau de desenvolvimento fisiolgico, 17 permitindo uma uniformizao da frutificao e consequentemente facilitando a operao de colheita. A quebra desta dormncia ocorre quando h a ocorrncia de chuva ou irrigao, liberando a tenso hdrica. O aumento da absoro de gua no boto floral reduz a concentrao do cido abscsico e aumenta a concentrao do cido giberlico, ocasionando a quebra da dormncia. Figura 8- Desenvolvimento do boto floral D) Antese desenvolvimento da flor, florada: Sob condies naturais, os botes florais que entraram em dormncia durante um perodo de seca, to logo ocorra uma chuva reiniciam imediatamente seu crescimento, levando abertura das flores em mais de um dia na espcie C. arabica e em um nico dia na espcie C. canephora. O intervalo entre o reincio do crescimento at a antese (abertura das flores) aparentemente depende de gua, temperatura e relaes hormonais. De uma maneira geral este intervalo varia de 7 a 15 dias. Os botes que no estado dormente so verde, aumentam de tamanho com o reincio do crescimento, adquirem j a partir do segundo dia uma colorao verde clara (chamada de verde cana), que muda gradativamente para branco a partir do quinto dia em diante. Ocorre um expressivo aumento dos teores de matria seca, indicando uma intensa mobilizao de gua e nutrientes para o boto floral. O sistema vascular no pedicelo floral aumenta absurdamente. A rea foliar necessria para a produo de amido acumulado no lenho, pesquisas indicam que necessrio uma rea foliar de 4,70 cm para produzir amido suficiente para a abertura de uma nica flor. A corola em expanso acumula amido continuamente a princpio, atingindo uma fase estvel intermediria, e decrescendo no final, at a antese. No processo de crescimento as taxas de trocas gasosas do boto floral aumentam consideravelmente, principalmente no que se diz respeito na absoro de oxignio, indicando um metabolismo elevado nos botes em expanso. No que diz respeito a gua ficou definido que o boto floral possui um hidroperiodismo, sendo necessrio um perodo de seca para favorecer a dormncia e um perodo de chuva para a quebra desta dormncia. O que favorece a um maior nmero de abertura de flores. Eventualmente a temperatura tem sido relacionada com a quebra de dormncia dos botes florais, em condies naturais, as chuvas vem acompanhados por uma reduo rpida de temperatura. Pesquisas indicam que uma reduo de 3C da temperatura do ar 18 durante um perodo de 45 minutos o suficiente para induzir a quebra da dormncia e iniciar o crescimento e expanso do boto floral. Considerando os fatores intrnsecos da quebra de dormncia, as relaes hormonais so as de maior importncia. O aumento de giberelinas, principalmente de cido giberlico (GA3), induz a quebra de dormncia. Aparentemente o teor de giberelinas no altera com o tempo, o que muda que a cido giberlico abandona uma forma conjugada e passa para uma forma livre, podendo atuar na quebra da dormncia. J o cido abscsico acumula-se em grandes quantidades nos botes florais durante o perodo de deficincia hdrica, sendo este responsvel por at 75% da dormncia do boto floral. As citocininas so indiferentes no que diz respeito quebra de dormncia, mas so essenciais para aliviar efeitos de inibores de GA3, acelerar a mobilizao de assimilados nas folhas e estimular a diviso meitica. 2.6 Frutificao: A frutificao ser aqui considerada sob trs processos seqenciais: 1. Vingamento da flor (ou pegamento do fruto); 2. desenvolvimento do fruto; 3. maturao. 2.6.1 Vingamento da flor: A maturao das anteras pode coincidir com a antese ou ocorrer alguns dias antes. Na espcie C. arabica a polinizao realiza-se antes da abertura completa das flores, proporcionando um elevado grau de auto-fecundao (acima de 94%), desde que esta uma espcie auto-frtil. Diferente da espcie C. canephora que apresenta autoincompatibilidade gametoftica e portanto a polinizao ocorre aps a abertura das flores atravs do vento e de agente polinizadores. A taxa de vingamento da flor est associada a anormalidades que possam ocorrer, geralmente ocasionadas pelo excesso de temperatura e dficit hdrico ou at mesmo excesso de chuvas. As flores podem apresentar as seguintes anormalidades: 1. Todas as partes florais podem permanecer verdes e atrofiadas (flor estrelinha), um caso muito raro e muito severo; 2. Estiletes e anteras podem ficar consideravelmente expostos um caso muito severo; 3. Parte do estigma e pontas das anteras salientes casos menos severos; 4. Ausncia de protuso de partes internas, mas com abertura do tubo da corola no pice casos menos anormais Os 3 primeiros casos de anormalidades podem representar perdas de 40 a 80% no vingamento das flores, enquanto que no ltimo caso as perdas so mnimas. 2.6.2 Desenvolvimento do fruto: O crescimento do fruto de caf compreende as seguintes fases: 1. O fruto cresce rapidamente at atingir metade do tamanho do fruto cereja, a partir da ocorre um perodo sem crescimento visvel durante aproximadamente 6 semanas. a chamada fase chumbinho, onde no fruto 19 est ocorrendo uma intensa diviso celular sem contudo ocorrer aumento de volume; 2. Fase de expanso rpida, ao fim o endocarpo (pergaminho) endurece; 3. Formao do endosperma, que ocorre durante a parte final de expanso (endosperma leitoso); 4. Endurecimento do endosperma, que continua at antes da maturao (granao); 5. Maturao (fruto cereja). Desde a antese at o fruto verde chegar ao seu tamanho mximo, decorre um perodo de 4-6 meses, o perodo de maturao toma dois meses ou mais, dependendo das condies ecolgicas e do cultivar. Os frutos no estdio de chumbinho no esto em dormncia fisiolgica, j que estudos mostram que neste perodo h uma intensa absoro de oxignio, demonstrando alto metabolismo no fruto. As sementes, aps o endurecimento do endocarpo, no podem mais crescer em tamanho, em virtude da constrio mecnica imposta pelo endocarpo duro. O tamanho dos lculos, portanto, determina o tamanho potencial do gro. O tamanho final da cereja depende acentualmente da chuva cada 10 a 17 semanas aps o florescimento, perodo que corresponde fase de expanso rpida do fruto, ao final da qual se d o endurecimento do endocarpo. Portanto durante este perodo os frutos so sensveis deficincia hdrica. A presena de frutos estimula uma maior taxa fotossinttica pelas folhas, os prprios frutos, quando ainda verdes apresentam um mnima taxa de fotossntese. A utilizao dos carboidratos de reserva no crescimento do fruto podem demandar a utilizao do amido presente nas folhas e no lenho. No primeiro ms de expanso rpida, cerca de 8 a 12 semanas aps a antese, os frutos esto sujeitos a cair, especialmente devido a restries hdricas e necessidades de nitratos. Neste perodo irrigao e adubao nitrogenada reduzem a queda dos frutos em at 75%. Mais tarde, os frutos tambm podem cair, devido a baixa disponibilidade de carboidratos. Neste perodo tambm observa-se um certo controle hormonal, j que em um dado experimento aplicaes de solues com 0,5% de 2,4D reduzem consideravelmente a queda dos frutos. No Brasil a taxa mdia de vingamento dos frutos de 50%, sendo maior no tero apical da planta. A medida que o fruto cresce, aumenta-se a necessidade de citocininas e giberelinas, tanto que em um experimento com aplicao de cido giberlico diretamente nos frutos obteve-se um aumento em volume, teor de matria seca e peso das sementes. Acredita-se que entre 16 e 22 semanas aps a antese o perodo de maior requerimento destes hormnios. 2.6.3 Maturao: Na maturao, alm da mudana visvel de cor, que passa de verde a vermelho ou amarelo (conforme a cultivar), ocorrem inmeras outras modificaes: o Aumento do tamanho do pericarpo; o Aumento da densidade do endosperma, devido maior deposio de matria seca; o Aumento da taxa respiratria, o caf um fruto climatrio; 20 o Aumento dos teores de nitrognio total, protenas insolveis e compostos nitrogenados insolveis; o Reduo nos teores de aminocidos e protenas solveis quando prximo da maturao; o Com o incio da maturao h um aumento considervel de acares totais, acares redutores e sacarose; A desuniformidade de maturao um problema para a cafeicultura moderna, tentaivas da utilizao do CEPA para liberao de etileno e apressar a maturao dos frutos foi estudada, aparentemente os melhores resultados foram obtidos com aplicaes quando os frutos apresentassem pelo menos 75% de maturao, ou seja, faltando 2-3 semanas para a colheita. Entretanto os resultados dessa prtica ainda no esto satisfatrios, necessitando-se de maiores estudos. Na figura abaixo est representado, de uma maneira geral, os estdio do perodo reprodutivo do cafeeiro, desde a diferenciao floral at a maturao dos frutos: Figura 9 - Estdios de florao e frutificao do cafeeiro 21 3 Fenologia do cafeeiro: A bienalidade da produo do cafeeiro pode ser explicada, fisiologicamente, pela concorrncia entre as funes vegetativas e reprodutivas da planta. Nos anos de grande produo, o crescimento dos frutos absorve a maior parte dos produtos fotossintticos, reduzindo o desenvolvimento vegetativo. Como na espcie C. arabica o fruto se desenvolve nos seguimentos dos ramos crescidos no ano anterior, h, conseqentemente, uma menor produo. O crescimento dos ramos novos depende da quantidade de frutos em desenvolvimento, e o volume de produo proporcional ao vigor vegetativo, ao nmero de ns e gemas florais formadas na estao vegetativa anterior. Um esquema detalhado da fenologia do cafeeiro apresentado na tabela abaixo. So seis fases fenolgicas distintas, sendo duas vegetativas e quatro reprodutivas que ocorrem em dois anos consecutivos. Perodo vegetativo Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Ano 1 Vegetao e formao das gemas florais Induo e maturao das gemas florais Repouso Perodo reprodutivo Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Florada, chumbinho e expanso dos frutos Granao dos frutos Maturao dos frutos Repouso, senescncia ramos 3 e 4 Ano 2 Perodo reprodutivo (novo perodo vegetativo) Autopoda Tabela 2 - Vegetao e frutificao do cafeeiro, abrangendo seis fases fenolgicas durante 24 meses. A fim de detalhar o perodo reprodutivo foi elaborada uma escala de avaliao baseando-se em cada fase, desde o estdio de gemas dormentes at o estdio de gro seco, onde foram atribudas notas variando de 0 a 11. Nota O = Perodo de repouso das gemas dormentes nos ns dos ramos plagiotrpicos; Nota 1 = Ocorre um aumento substancial do potencial hdrico nas gemas florais maduras, devido principalmente ocorrncia de uma chuva ou irrigao. Neste estdio, as gemas entumecem; Nota 2 = Crescimento dos botes florais devido a grande mobilizao de gua e nutrientes; Nota 3 = Crescimento at a abertura das flores; Nota 4 = Queda das ptalas. Nota 5 = Aps a fecundao principia a formao dos frutos, fase essa denominada de chumbinho, onde os frutos no apresentam crescimento visvel. Nota 6 = Expanso rpida dos grutos. Atingindo seu crescimento mximo; Nota 7 = Ocorre a formao do endosperma, quando segue a fase de gro verde; 22 Nota 8 = Fase verde cana caracterizada pelo incio da maturao; Nota 9= Quando os frutos comeam a mudar de cor (verde para vermelho ou amarelo), evoluindo at o estdio cereja; Nota 10 = Os frutos comeam a secar; Nota 11 = Frutos atingem o estdio seco. Figura 10- Escala de notas para os estdios reprodutivos do cafeeiro 23 4 Referncias bibliogrficas: AMARAL, J.A.T.; RENA, AB. Crescimento vegetativo sazonal do cafeeiro e sua relao com fotoperodo, frutificao, resistncia estomtica e fotossntese. Pesquisa Agropecuria Brasileira. v.41, n.3, p.377-384, maro, 2006. CAMARGO, A.P; CAMARGO, M.B.P. Definio e esquematizao das fases fenolgicas do cafeeiro arbica nas condies tropicais do Brasil. Bragantia, n.60, p.65-68, Campinas 2001. MEIRELES, E.J.L. et. al. Fenologia do cafeeiro: condies agrometeorolgicas e balano hdrico do ano agrcola de 2004-2005. Embrapa informaes tecnolgicas, Documentos n.5, Braslia, 2009. MELO, de BENJAMIM. Notas de aula cultura do cafeeiro Material retirado na Xrox Brasil (Umuarama). MORAIS, H.; CARAMORI, P.H.; KOGUISHI, M.S.; RIBEIRO, A.M.A. Escala fenolgica detalhada da fase reprodutiva de Coffea arabica. Bragantia, v.67, n.1, p.257-260. Campinas, 2008. KERBAUY,G. B. Fisiologia Vegetal. Editora guanabara, Rio de Janeiro, 2004 PEZZOPANE, et. al. Escala de notas para o desenvolvimento fenolgico do cafeeiro. Bragantia, v.62, n.3, p.499-505, Campinas, 2003. RENA, A.B.; MAESTRI, M. Fisiologia do cafeeiro. In: Cultura do cafeeiro-fatores que afetam a produtividade. Piracicaba: Associao Brasileira para a Pesquisa da Potassa e Fsforo, 1986. p.13-85. RENA, A.B.; MAESTRI, M. Ecofisiologia do cafeeiro. In: Ecofisiologia da produo agrcola. Piracicaba: Associao Brasileira para Pesquisa do Potssio e do fosfato, 1987. 249p. Piracicaba: Associao Brasileira para Pesquisa do Potssio e do fosfato, 1987. 249p. SOARES, A.R.; MANTOVANI, E.C.; RENA, A.B.; SOARES, A.A. Irrigao e fisiologia da florao em cafeeiros adultos na regio da zona da mata de Minas Gerais. Acta Scientinarum Agronomy, v.27, n.1, p.117-125, Maring, 2005.

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