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Cadernos Acadêmicos

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CADERNOS ACADÊMICOS HISTOLOGIA BÁSICA 001 Regina C. Pereira Reiniger CENTRO DE CIÊNCIAS RURAIS CENTRO DE CIÊNCIAS DA SAÚDE CENTRO DE CIÊNCIAS DA EDUCAÇÃO 2009 1 UNIDADE I – INTRODUÇÃO À HISTOLOGIA A Histologia compreende o estudo da função celular, assim como a estrutura da célula e, consequentemente abrange o estudo da célula e estrutura do tecido em relação às suas funções. "Literalmente, histologia significa a ciência dos tecidos”. Grego: Histo = tramas ou tecidos Logo = ramo do conhecimento Tecidos Orgânicos: São quatro, os tecidos básicos: Epitelial, Conjuntivo, Nervoso e Muscular. Os tecidos são agrupamentos de células. Estes por sua vez, quando reunidos formam os órgãos. O conjunto de órgãos denomina-se sistemas. Os sistemas são encontrados formando os organismos que reunidos constituem comunidades e populações. Sistemas orgânicos - Digestivo, Respiratório, Urinário, Endócrino, Reprodutor, Circulatório. Características principais dos quatro tipos básicos de tecidos: Tecido Nervoso Epitelial Muscular Conjuntivo Células Matriz extracelular Longos prolongamentos Nenhuma Poliédricas justapostas Alongadas contráteis Vários tipos Pequena quantidade Quantidade moderada Abundante Funções principais Transmissão de impulsos nervosos Revestimento, secreção e absorção Movimento Apoio e proteção Fonte: JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2004. ESTUDO DOS TECIDOS 1. Preparo de cortes Histológicos: Os cortes são derivados da remoção de pequenas amostras representativas de tecidos, cortadas em fatias muito delgadas, apropriadas para o estudo microscópico, para o M.O.; em geral os cortes são preparados pela técnica de parafina ( lâminas permanentes). 1.1. TÉCNICA DE PARAFINA PARA PREPARO DE CORTES 1.1.1. Amostra de Tecido: A amostra deve ser pequena, obtida através de excisão cirúrgica (biópsia), ou pós morte (necropsia). A amostra não deve exceder 1 cm, em qualquer dimensão. Este tamanho 2 pode variar em função do tipo de equipamento apresentado pelo laboratório, onde o corte será preparado. 1.1.2. Fixação: Os fixadores objetivam endurecer os tecidos moles e prevenir a deterioração e outras alterações estruturais indesejáveis nas células e nos tecidos. Atuam como coaguladores proteícos. Evitam a digestão das células pelas enzimas celulares por ela liberadas após a morte, o que danificaria os tecidos para o exame microscópico. Apresentam também ação anti-séptica matando bactérias e outros agentes causadores de doenças nos tecidos infectados, que poderiam, eventualmente, ameaçar a saúde dos que manuseiam tais tecidos. O fixador mais comum é a solução de formal à 10%; outros fixadores: álcool, fixador de Bouin, Zenker. Para o transporte até o laboratório não devem ser esquecidos os requisitos fundamentais de acompanhamento: anamnese, condições de coleta, data da morte e data de coleta, dados de necrópsia (se realizada). Na ausência do formal ou álcool, para transporte, pode-se acondicionar a amostra em isopor com gelo, mas deve-se evitar congelá-la, pois sua estrutura microscópica será alterada quando ocorrer o descongelamento. 1.1.3. Lavagem: O primeiro passo da técnica consiste em deixar a amostra sendo lavada em água corrente por um período de 12 horas, será removido assim o excesso de formol. 1.1.4. Desidratação: O objetivo da técnica de parafina é substituir a água dos tecidos pela parafina. Como a parafina não é solúvel em água, é necessário primeiro retirar a mesma da amostra de tecido. Isto é feito em dois estágios: 1º - Substituição da água por álcool - passa-se o tecido em várias soluções de álcool com o aumento de graduação na concentração, num amplo período de tempo. - álcool 70º - 1 a 2 hs - álcool 80º - 1 h - álcool 90º - 1 h - álcool 96º - 1 h - álcool 100º- 1 h - álcool 100º- 1 h 2º - Clarificação ou Diafanização - Substituição do álcool por um solvente de parafina miscível com o álcool. Usa-se o Xilol como solvente. Passa-se o tecido em várias trocas de Xilol até que o álcool seja substituído por este. O tecido fica meio transparente. - Xilol I -1 h Xilol II- 1 h Parafina I - 1 h Parafina II -1 h 3 1.1.5. Inclusão Coloca-se a amostra impregnada por xilol em 2 trocas de parafina líquida aquecida. O tecido logo fica inteiramente saturado com parafina, sendo que, a cera líquida passa a ocupar todos os espaços do tecido, que antes continha água. Este procedimento é feito dentro da estufa. A cêra endurece a medida que esfria, onde monta-se o bloco de parafina (emblocagem), para que possa ser cortado em fatias delgadas. 1.1.6. Microtomia O bloco de parafina é colocado em peças de madeira para ser colocado no micrótomo; onde se desbasta a parafina até chegar ao corte, após gradua-se o micrótomo para cortes de 3 a 6 um, onde sairão os cortes desprendendo-se da navalha, com suas bordas aderidas aos cortes vizinhos de modo a constituir uma fita da qual, cada um deles é, individualmente, separado com facilidade. 1.1.7. Confecção da lâmina Os cortes são esticados em água morna, e depois colocados em lâminas contendo albumina de Meyer, para fixar o corte à lâmina. (lado brilhante voltado para o vidro). Deixar escorrer o excesso de água, e levar as lâminas para estufa, onde se deixa secar completamente e começar a derreter a parafina. Outra maneira é esticar os cortes em álcool a 20% e depois passar pela gelatina, dispensando a albumina. 1.1.8. Coloração A maioria dos tecidos são incolores, o que torna difícil sua observação ao microscópio óptico. Devido a isto, foram introduzidos métodos para a coloração dos tecidos de modo a tornar seus componentes visíveis e destacados uns dos outros. A coloração é feita usando geralmente misturas de substâncias químicas denominadas corantes. A maioria dos corantes usados em histologia comporta-se como ácidos ou básicos e tendem a formar ligações salinas com radicais ionizáveis presentes nos tecidos. Os componentes dos tecidos que se coram facilmente com corantes básicos são chamados basófilos, sendo chamados de acidófilos os que se liga a corantes ácidos. A hematoxilina não é um corante básico, mas comporta-se como tal, ligando-se as estruturas basófilas dos tecidos. A eosina é um corante ácido. A coloração dupla pela Hematoxilina e pela Eosina ( H - E ) é a mais utilizada na rotina em histologia. H-E Hematoxilina - coram núcleos de azul Eosina - coram citoplasma róseo 4 Técnica de coloração HE - Hematoxilina e Eosina - Xilol - 15' - 30' - Deixar Secar - Álcool Absoluto - 2' - Álcool Absoluto - 2' - Lavar em água destilada - Hematoxilina - 1'30'' - Lavar em água corrente - Deixar descansando em água - 2' (até ficar meio azulado) - Eosina - 30'' - Lavar em água - 2' - Álcool absoluto - 2' - Álcool absoluto - 2' - Álcool absoluto - 2' - Álcool absoluto - 2' - Deixar secar - Xilol - 20' - Montagem em Bálsamo - Identificação das lâminas 2. MICROSCÓPIO ÓPTICO Finalidade: Aumentar pequenos objetos e revelar seus pormenores, ou seja, aumento e resolução, respectivamente. Estrutura: Constitui-se de duas partes básicas: 1 - Mecânica 1.a. Estrutura de Sustentação: Canhão - sustenta tanto a ocular como as objetivas. Braço - Liga o canhão ao pé(base). Platina ou mesa - É o plano de apoio do material. Base ou pé - É o plano de apoio ao microscópio. 1.b. Estrutura de Movimentação: Parafuso Macrométrico: Aproxima a objetiva com movimentos amplos, focalização grosseira. Parafuso Micrométrico: Possibilita a nitidez do observador, movimentos mínimos, focalização fina. Revólver: Fixa (apoia) e movimenta as objetivas. Charriot: Fixa e movimenta a lâmina. 5 2. Óptica Sistema de Lentes Ocular - Situa-se na parte superior do canhão. Com a finalidade de aumentar a imagem recebida e enviar ao olho do observador. Objetiva - Situa-se parte inferior do canhão. Tem como importância ampliar a imagem do objeto, é responsável pelo poder de resolução do microscópio. Condensador - Localizado abaixo da platina, tem como importância desviar de acordo com as necessidades e foco luminoso. Poder de Resolução ou limite de resolução (L.R.). Chama-se de L.R. de um sistema óptico sua capacidade de separar detalhes. Mais precisamente, o L.R. é a menor distância que deve existir entre dois pontos, para que apareçam individualizados. A riqueza de detalhes da imagem fornecida por um sistema óptico é o seu limite resolutivo, e não seu poder de aumentar de tamanho os objetos. O limite de resolução depende essencialmente da objetiva. A ocular apenas aumenta de tamanho a imagem projetada no seu plano de foco pela objetiva. Outros tipos de Microscópio: Contraste de fase, Polarização, Eletrônico, Eletrônico de Varredura. Recomenda-se leitura adicional: COMARCK, D. H. Fundamentos de Histologia. 2ºed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2001, 371p. JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 10ª ed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2004. 488 p. 6 UNIDADE II - TECIDO EPITELIAL CARACTERÍSTICAS GERAIS: 1. Células justapostas. 2. Ausência de substância intercelular (pouca quantidade). 3. Células apoiadas à membrana basal. 4. Não possuem vasos sangüíneos (avascularizados). 5. Não possuem inervação, exceto terminações nervosas que captam estímulos. 6. Regenera-se facilmente. TIPOS DE EPITÉLIO: 1. TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO 2. TECIDO EPITELIAL GLANDULAR OU SECRETOR FUNÇÕES GERAIS • Revestir e Proteger • Absorção • Secreção • Condução de substâncias • Sensibilidade específica DESCRIÇÃO DOS TECIDOS TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO 1. OCORRÊNCIA: Revestindo todas as superfícies e forrando todas as cavidades. Exemplo: esôfago, traquéia, útero... 2. FUNÇÕES: . Revestimento . Proteção . Absorção . Condução de substâncias 7 3. ESTRUTURA: 3.1. MEMBRANA BASAL: Função: Adesão Apoio Sustentação Semi-permeabilidade Ao microscópio eletrônico: • Lâmina Basal = Material glicoprotéico + Fibrilas Colágenas • Membrana Reticular = Material glicoprotéico + Fibrilas Reticulares LÂMINA BASAL = Quase todos os epitélios apresentam na sua superfície de contato com o tecido conjuntivo. 3.2. SUBSTÂNCIA INTERSTICIAL OU MATRIZ EXTRACELULAR Com exceção de uma camada muito delgada de glicoproteínas, que geralmente reveste as células epiteliais, não existe substância intersticial entre elas. Esta camada chama-se GLICOCÁLIX. Acredita-se que estas glicoproteínas façam parte nos processos celulares de pinocitose, e adesão entre células. Conforme Kessel (2001) a matriz extracelular é secretada na base da célula, sendo chamada de lâmina basal. 3.3. FORMA DAS CÉLULAS As dimensões e as formas das células epiteliais variam muito. Observa-se desde células achatadas como um ladrilho, até células prismáticas altas, com todas as formas intermediárias. Geralmente as formas dos núcleos acompanham a forma das células. Exemplo: células cúbicas - núcleo esférico, células prismáticas - núcleo elíptico 3.4. COESÃO ENTRE AS CÉLULAS As células epiteliais apresentam uma intensa adesão mútua, e para separá-las, são necessárias forças mecânicas relativamente grandes. Essa coesão varia com o tipo epitelial, mas é especialmente desenvolvida nos epitélios sujeitos a fortes trações, exemplo pele. Essa coesão é em parte devido a ação adesiva das glicoproteínas do glicocálix. O íon cálcio também é importante para a manutenção da coesão entre as células. A adesão celular é reforçada por estruturas especiais, como os desmossomos. 3.5. REGENERAÇÃO Os epitélios são tecidos cujas células têm vida limitada. Ocorre, pois uma renovação constante dessas células, graças a uma atividade mitótica contínua. A velocidade dessa renovação, porém, é variável, podendo ser muito rápida em certos casos e lenta em outras. Como exemplo extremo citamos o epitélio de revestimento do intestino que se renova a cada 2 a 3 dias, e o das glândulas salivares e do pâncreas, que levam mais de 2 meses para se renovar. Nos epitélios estratificados e pseudo estratificados, em geral as mitoses ocorrem nas células situadas junto à lâmina basal. 8 3.6. METAPLASIA Em determinadas condições patológicas, certas células, podem sofrer uma série de alterações e dar origem a um novo tipo de tecido. Este processo se chama metaplasia; é uma alteração reversível, e os seguintes exemplos podem ser citados: a. O epitélio pseudo estratificado da traquéia e dos brônquios, em fumantes crônicos sob a ação irritante do fumo, pode ser substituído por epitélio estratificado pavimentoso. b. Em casos de carência de vitamina A, o epitélio dos brônquios, bexiga e vários outros são substituídos por epitélios estratificados pavimentosos cornificados. OBS: A metaplasia não é exclusiva do tecido epitelial, podendo ocorrer em outros órgãos. ESPECIALIZAÇÃO DA MEMBRANA SUPERFICIAL - MICROVILOS Milhares de evaginações da membrana sob a forma de dedos de luvas, na superfície livre da célula. Presente nas células epiteliais com função de absorção. Os microvilos aumentam a eficiência dos processos de absorção, ampliando muito a superfície de contato das células com o ambiente. Exemplo: Intestino, Rim. - CÍLIOS E FLAGELOS Na superfície das cél. Epiteliais Ciliadas existem grande quantidade de estruturas móveis e alongadas chamadas CÍLIOS. O movimento ciliar é geralmente coordenado, provocando uma corrente de fluido em uma só direção, na superfície das cél. Epiteliais ciliadas. Exemplo: Traquéia. Os Flagelos são encontrados nos mamíferos somente nos espermatozóides, tem uma estrutura semelhante à dos cílios. Diferem, entretanto em suas dimensões, sendo mais longos que estes. - ESTEREOCÍLIOS São constituídos por longos microvilos, que podem ou não se anastomosar livremente entre si. São encontrados na região apical das células de revestimento do epidídimo e do canal deferente. CLASSIFICAÇÃO DO EPITÉLIO DE REVESTIMENTO O epitélio de revestimento é classificado de acordo com a forma das células e com número e arranjo das camadas celulares. CLASSIFICAÇÃO: - Quanto a forma das células: plano, cúbico ou cilíndrico. - Quanto ao número de camadas: uma camada – simples; mais de uma camada – estratificado. 9 Células especializadas em absorção ou filtração estão dispostas em camada única, portanto é um epitélio Simples ou Uniestratificado. Células expostas a grande uso e desgaste estão ordenadas em muitas camadas, o arranjo é então denominado epitélio estratificado. a) EPITÉLIO PAVIMENTOSO OU PLANO SIMPLES Consiste de uma camada única de células achatadas, que se assemelham os ladrilhos de pavimento. O núcleo das células é centralmente localizado, sendo esférico ou oval. Denominações especiais: - ENDOTÉLIO reveste internamente o coração, vasos sangüíneos e linfáticos. - MESOTÉLIO forra as cavidades pleural, pericárdica e peritoneal, e a face externa dos órgãos contidos em cavidades. ESTRATIFICADO Consiste em muitas camadas celulares; as células superficiais são achatadas, porém as células profundamente situadas são mais espessas (Figura 1 e 2). Por convenção, a classificação do epitélio estratificado é dada pela forma das células superficiais. • Epitélio estratificado pavimentoso resiste ao uso e desgaste e protege os tecidos subjacentes. As células profundas ou basais estão sofrendo continuamente divisões celulares; as novas células são empurradas em direção a superfície onde descamam. • Conforme as células se deslocam para a superfície, elas se afastam da fonte de nutrição que se origina dos vasos sangüíneos do tecido conjuntivo subjacente. Como conseqüência deste movimento e da falta gradativa de nutrientes, as células diminuem, tornam-se rígidas e finalmente morrem. • Em locais secos como a pele, as células superfíciais contém uma escleroproteína chamada queratina. Este material resiste a traumas e a infecções bacterianas e micóticas, além de ser impermeável. A este tipo de epitélio damos o nome de epitélio estratificado pavimentoso queratinizado (Figura 2). • Nas superfícies úmidas, como aquelas encontradas na boca, vagina, as células do epitélio estratificado plano não contém queratina e o chamamos de epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado (Figura 1). 10 Figura 1 – Esôfago Figura 2 – Pele grossa b) EPITÉLIO CÚBICO SIMPLES Consiste em uma camada única de células que se assemelham aos cubos. O núcleo é esférico e central. Sua ocorrência é recobrindo os pequenos ductos em certas glândulas (ex. salivares), e forma as unidades secretoras de outras glândulas ( ex. tireóide). FUNÇÃO: Secreção e absorção. ESTRATIFICADO Raro, apenas revestindo alguns ductos de glândulas. c) EPITÉLIO CILÍNDRICO SIMPLES Consiste em uma camada única de células que se assemelham a colunas verticais. A extremidade de cada célula, que descansa sobre a lâmina basal, é conhecida como região basal da célula. A sua extremidade é conhecida como região apical da célula. Seu núcleo é central ou próximo a região basal da célula. Sua ocorrência é revestindo o estômago, intestinos, útero, vesícula biliar (Figura 3). FUNÇÃO Secreção e absorção Figura 3 – Vesícula Biliar ESTRATIFICADO Encontrado somente em alguns locais do corpo; como revestindo grandes ductos de certas glândulas (glândulas mamárias) e conjuntiva do olho. 11 PSEUDO - ESTRATIFICADO É um epitélio que nos dá idéia de estratificação, mas na realidade é um epitélio simples com todas as células apoiadas sobre uma lâmina basal. A aparência estratificada resulta do fato de que as células variam em altura e nem todas atingem a superfície. Pelo fato das células possuírem diferentes alturas, seus núcleos localizam-se em diferentes níveis, fornecendo a ilusão de que o epitélio é estratificado. Este epitélio é encontrado nas superfícies da parte superior do sistema respiratório. Figura 4 - Traquéia CILÍNDRICO ESPECIALIZADO A estrutura de muitas células cilíndricas tem sido adaptadas para o desempenho de funções especiais, tais como: 1. Células Caliciformes - São glândulas unicelulares cuja função é de produzir muco. A secreção mucosa acumula-se na porção apical da célula, que assume a forma de um cálice. As células caliciformes estão presentes em grande número no epitélio de revestimento do sistema respiratório e também nos intestinos. 2. Células Absortivas - São células cuja superfície livre apresenta uma borda estriada ou em escova. Ao microscópio eletrônico observam-se os microvilos. Este arranjo aumenta muito a área de superfície livre da célula, incrementando a absorção. Estas células são encontradas no revestimento dos intestinos, túbulos contorcidos dos rins. 3. Células Cilíndricas Ciliadas - Apresentam na sua superfície livre processos móveis, os cílios, que possuem um batimento coordenado. Ocorrem no epitélio de revestimento dos brônquios pulmonares, trompas uterinas, traquéia. No sistema respiratório, o muco contendo partículas estranhas que foram inaladas e posteriormente capturadas, é deslocado pêlos cílios em direção a faringe, onde este material é deglutido ou expectorado. d) EPITÉLIO DE TRANSIÇÃO É um epitélio estratificado que ocorre exclusivamente no sistema urinário (Figura 5). O número de estratos é variável, dependendo se o órgão está contraído ou distendido. • No estado de contração Este epitélio tem várias camadas, e suas células superficiais são volumosas e esféricas, projetando-se para a luz. 12 • No estado de distensão Podem ser encontrado 2 ou 3 estratos celulares, e as células superficiais tornam-se estiradas e achatadas. O arranjo deste epitélio permite os órgãos cavitários, como a bexiga, distender-se sem que ocorra ruptura ou separação das células do revestimento. Figura 5 – Bexiga TECIDO EPITELIAL GLANDULAR As glândulas são formadas por um grupo de células especializadas cuja função é secreção. Entende-se por secreção a produção e liberação, pelas células, de um fluido contendo substâncias como muco, enzimas ou um hormônio. As células secretoras de uma glândula são conhecidas como parênquima. O tecido conjuntivo do interior da glândula, que sustenta as células secretoras, é chamado de estroma. As glândulas se classificam em: Glândulas Exócrinas Glândulas Endócrinas 1. GLÂNDULAS EXÓCRINAS Possuem ductos que transportam a secreção glandular para a superfície do corpo ou para o interior (luz) de um órgão cavitário. Exemplo: Sudoríparas, salivares... As glândulas exócrinas classificam-se de acordo com: a) Quanto ao ducto: Simples o ducto não se ramifica. Exemplo: Glândula sudorípara Composta o ducto se ramifica, em geral repetidamente. Exemplo: Pâncreas. b) Quanto a forma da porção secretora: Tubulosa Em forma de tubos. Exemplo: Glândulas estomacais e intestinais. Acinosa ou alveolar Forma arredondada. Exemplo: Parótida e pâncreas. Tubuloalveolar Presença das duas formas. Exemplo: Sublinguais e salivares. 13 c) Quanto ao produto de secreção: Serosa Secreta um fluido aquoso. Exemplo: Parótida Mucosa Secreta um fluído espesso e viscoso, glicoprotéico denominado muco. Exemplo: célula caliciforme. Seromucosas ou mistas Compostas por uma mistura de unidades secretoras. Exemplo: glândulas salivares. d) Quanto ao modo de extrusão: Merócrinas Nestas glândulas, a secreção é liberada para a superfície livre de vesículas recobertas por membranas, não resultando em perda de citoplasma. Exemplo: parte exócrina do pâncreas. Apócrinas Nestas glândulas, a secreção e, possivelmente, uma parte do citoplasma da célula secretora são perdidas para a superfície livre da célula. A parte celular restante, então regenera a porção perdida. Exemplo: glândulas sudoríparas axilares e glândulas mamárias. Holócrina Nestas glândulas, a célula inteira morre e destaca-se formando a secreção da glândula. As células perdidas são substituídas a partir da divisão das células vizinhas. Exemplo: glândulas sebáceas da pele. OBS: Em muitas glândulas exócrinas, existe um tipo especial de célula contrátil ramificada entre as células secretoras e a membrana basal, chamada célula MIOEPITELIAL. Estas células contêm miofibrilas e auxiliam na expulsão da secreção do ácino para o interior do ducto. Exemplo: glândulas mamárias, salivares, sudoríparas. 2. GLÂNDULAS ENDÓCRINAS Estas glândulas não possuem ductos e sua secreção verte-se diretamente na corrente sangüínea, onde será distribuída para todo o corpo. A secreção das glândulas endócrinas contém substâncias químicas denominadas HORMÔNIOS, que regulam a atividade celular, normalmente a distância da glândula que lhes deu origem. Classificam-se: VESICULAR Possui grande quantidade de capilares. Suas células arranjam-se formando vesículas. Exemplo: Tireóide (Figura 6). Neste tipo de glândula o produto de secreção pode ser armazenado dentro da vesícula. CORDONAL As células são arranjadas em cordões. O produto de secreção é elaborado e armazenado intracelularmente. Exemplo: paratireóides, hipófise, supra renal. 14 Figura 6 – Tireóide Recomenda-se leitura adicional: COMARCK, D. H. Fundamentos de Histologia. 2ºed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2001, 371p. JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 10ª ed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2004. 495 p. KESSEL, R.G. Histologia Médica Básica. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2001, 511 p. 15 UNIDADE III - TECIDO CONJUNTIVO CLASSIFICAÇÃO QUANTO À EMBRIOGÊNESE 1. Tecido conjuntivo Embrionário ou Mesenquimal 2. Tecido conjuntivo Embrionário Gelatinoso, mucoso ou Gelatina de Whorton 3. Tecido conjuntivo Adulto Tecido Conjuntivo Tecido conjuntivo fibrilar Tecido conjuntivo de características especiais Tecido Conjuntivo de Suporte Fibrilar Frouxo Fibrilar Denso Tecido Adiposo Tecido Elástico Tecido Hemocitopoético Tecido Mucoso Tecido Ósseo Tecido Cartilaginoso Modelado Não modelado Fonte: JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2004. CARACTERISTICAS GERAIS - Células esparsas - Grande quantidade de líquido intersticial - Bem vascularizado e bem inervado Figura 1 – Conjuntivo fibrilar frouxo 16 CONSTITUIÇÃO - Células - Substância intercelular (amorfa ou fibrilar) - Liquido intercelular ou tissular 1. TECIDO CONJUNTIVO EMBRIONÁRIO OU MESENQUIMAL É o tecido conjuntivo que se forma primariamente, podendo formar todos os demais tipos de tecidos conjuntivos. Sua ocorrência é restrita aos Embriões. CARACTERISTICAS: Suas células apresentam-se da seguinte maneira: - Com forma irregular - Ricas em prolongamentos citoplasmáticos - Núcleo grande e vesiculoso - Citoplasma homogêneo - Substância intercelular líquida e fluida OCORRÊNCIA: Ocorre nos embriões preenchendo todos os espaços. FUNÇÃO: Dar origem a todos os demais tecidos conjuntivos. 2. TECIDO CONJUNTIVO EMBRIONÁRIO GELATINOSO, MUCOSO OU GELATINA DE WHORTON CARACTERÍSTICAS: Suas células são de dois tipos: a. Mesenquimal b. Fibroblastos que apresenta seus prolongamentos citoplasmáticos reduzidos. A substância intercelular é viscosa, gelatinosa e com algumas fibrilas. OCORRÊNCIA: Cordão Umbilical FUNÇÃO: Conduzir elementos na fase fetal; Sustentar os vasos do cordão umbilical. OBS. O tecido conjuntivo mesenquimal é mais rico em água do que o gelatinoso. 3. TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO ou FIBRILAR É encontrado formando e revestindo órgãos, ligando tecidos, e ocorre por todo o organismo. Mantém as mesmas características gerais e constituição. Como característica especifica apresenta grande quantidade de fibras na substância intercelular (Figura 1). 17 CONSTITUIÇÃO: - Células - Substância intercelular (amorfa ou fibrilar) - Liquido intercelular ou tissular 1. CÉLULAS Fibroblasto - síntese de substâncias fibrócito - célula adulta Macrófago: fixo e móvel - defesa por fagocitose Plasmócito: defesa especifica Mastócito: Interpõe-se nos processos alérgicos Adipócito: Armazena substâncias energéticas Encontram-se ainda leucócitos, que saem dos capilares para desempenhar suas funções. Os mais comuns são os linfócitos, mas também podem aparecer eosinófilos e neutrófilos. DESCRIÇÃO DAS CÉLULAS 1.FIBROBLASTOS: Tem como função realizar a síntese de substância intercelular e síntese de colágeno. Apresentam citoplasma abundante com muitos prolongamentos citoplasmáticos, e seu núcleo é grande e ovóide. São as células mais comuns deste tecido. FIBRÓCITO: São menores, poucos prolongamentos e aspecto fusiforme. Apresentam-se com metabolismo quiescentes. Embora fibrócitos possam ainda secretar constituintes da matriz em quantidades diminuídas, o reparo principal do tecido conjuntivo envolve a formação de novos fibroblastos, muitos dos quais são derivados dos pericitos. 2. MACRÓFAGO: Tem como função defesa através da fagocitose de corpos estranhos. Podem unir-se para fagocitar partículas grandes, sendo desta forma chamada de célula macrofagocitária de corpo estranho ou gigante, constituem-se de células muito grandes com 100 núcleos ou mais. Sua forma é irregular quando em ação, e arredondadas em repouso. Seu núcleo é arredondado e central. Movimenta-se e fagocita por meio de Pseudópodos curtos e largos (por isso sua forma é irregular quando em ação). Fagocitam restos de células, material intercelular alterado, bactérias e partículas inertes que penetram no organismo. 18 Os macrófagos se originam dos monócitos - células sanguíneas que atravessam os capilares, penetrando no tecido conjuntivo (por diapedese), onde se transformam em macrófagos. Portanto o monócito e o macrófago são as mesmas células, em diferentes estágios de maturação. Os macrófagos do tecido podem proliferar localmente produzindo novas células. O monócito se origina da medula óssea. Os macrófagos estão presentes na maioria dos órgãos e constituem o sistema fagocitário mononuclear. Apresentam nomes diferentes dependendo do local em que se encontram. São células importantes no sistema imunológico (JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2004). Nome da Célula Monócito Macrófago Célula de Kupffer Micróglia Células de Langerhans Célula Dendrítica Osteoclasto Localização Sangue Tecido conjuntivo, órgãos linfóides, pulmão e medula óssea Fígado Sistema Nervoso Pele Linfonodo Osso 3. PLASMÓCITOS: São células ovóides, citoplasma muito basófilo, e núcleo esférico e excêntrico. Estas células foram originalmente classificadas como células do tecido conjuntivo porque eles estão comumente presentes no tecido conjuntivo frouxo associado a certos epitélios úmidos. Entretanto, uma vez que eles se originam de linfócitos B de órgãos linfóides secundários e de tecido conjuntivo das mucosas, eles são mais apropriadamente considerados como um componente do tecido linfóide. Por isso, os plasmócitos são freqüentemente descritos como pertencentes tanto ao tecido conjuntivo frouxo como ao tecido linfóide, (COMARCK, 2001). São poucos numerosos no conjuntivo normal, exceto nos locais sujeitos a penetração de bactérias e proteínas estranhas ao organismo, como por exemplo, mucosa intestinal e traqueal. Apresentam-se numerosos nas áreas onde existem inflamações crônicas (JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2004). Os anticorpos (Ac) circulantes, encontrados no sangue, são sintetizados pelos plasmócitos. Os Ac são proteínas específicas, fabricadas pelo organismo em resposta à penetração de moléculas estranhas, que recebe o nome de antígeno (Ag). Todos os Ac formados são específicos para o Ag que provocou sua formação, e se combina com o mesmo. Pode também ocorrer reação cruzada, entre um Ac e um Ag muito semelhante ao que desencadeou sua formação. Segundo COMARCK (2001), os plasmócitos são importantes células efetoras da resposta imune: desenvolver imunidade significa ficar a salvo ou isento de reinfecção. O tipo mais comum de imunidade desenvolve-se quando células imunologicamente responsivas respondem a macromoléculas estranhas e produzem respostas imunes específicas direcionadas contra elas. Uma macromolécula capaz de estimular respostas imunes específicas é denominada antígeno. A proteína de secreção, produzida por um plasmócito, que interage especificamente com um antígeno é denominada anticorpo. Os 19 anticorpos, conhecidos mais precisamente de imunoglobulinas, são transportados no plasma sanguíneo e constituem uma classe de gama-globulinas. 4. MASTÓCITOS: Apresenta-se como uma célula globosa, grande, sem prolongamentos citoplasmáticos, seu citoplasma apresenta-se carregados de grânulos basófilos. Seu núcleo é esférico e central. Os mastócitos colaboram com as reações imunes e tem um papel importante na inflamação, reações alérgicas e na expulsão de parasitos. Ocorrência: são numerosos em alguns conjuntivos como, por exemplo, a pele, membranas mucosas, pulmão, útero e trato gastrintestinal. Apresenta pelo menos duas populações, uma delas é denominada como mastócito do tecido conjuntivo: encontrado na pele e cavidade peritoneal (há heparina em seus grânulos); a segunda população é denominada de mastócito da mucosa e está presente na mucosa intestinal e pulmões (seus grânulos apresentam condroitim sulfatado em vez de heparina). São ausentes no tecido conjuntivo que envolve os pequenos vasos sanguíneos situados no interior do cérebro e medula espinhal. Sendo estes protegidos contra os efeitos potencialmente destruidores do edema característico das reações alérgicas. Os grânulos dos mastócitos contêm mediadores químicos como a histamina e glicosaminoglicanas (heparina ou condroitim sulfatada), proteases neutras, fator quimiotático para eosinófilos, leucotrienos ou SRL-A (substância de reação lenta da anafilaxia). A histamina promove um aumento da permeabilidade vascular, importante na inflamação. A liberação dos mediadores químicos armazenados nos mastócitos provoca reações alérgicas denominadas “reações de sensibilidade imediata”, porque tem lugar poucos minutos após a penetração do Ag em indivíduos sensibilizados previamente ao mesmo. Exemplo: Choque anafilático Observações importantes: A superfície dos mastócitos apresentam receptores específicos para IgE (anticorpo), produzido pelos plasmócitos. O PROCESSO DE EXTRUSÃO DOS GRÂNULOS NÃO DANIFICA A CÉLULA QUE CONTINUA VIVA E SINTETIZA NOVOS GRÂNULOS. 6.CÉLULAS ADIPOSAS: São células arredondadas quando isoladas ou achatadas quando em grupos. Seu núcleo e o citoplasma estão intensamente comprimidos na periferia da célula, sendo que o espaço restante está preenchido por vacúolos contendo gorduras no seu interior. Tem como função armazenar gorduras que servirão como reserva alternativa de energia. 20 2. SUBSTÂNCIA INTERCELULAR CONSTITUIÇÃO - FIBRAS - colágenas, elásticas e reticulares - SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL AMORFA FIBRAS . Fibras Colágenas: Branca “ïn vivo” As fibras estão reunidas em Feixes de Fibras estas são formadas por feixes de fibrilas, e estas por sua vez são constituídas por um conjunto de Miofibrilas. PROPRIEDADES: . Transformam-se em gelatina quando fervidas. . É muito resistente à pressão e tração devido ao arranjo de sua disposição paralela. . Não são ramificadas, sendo muito longas e dispostas freqüentemente em feixes. . É a fibra mais comum do organismo. .O colágeno é sintetizado por diversos tipos celulares: fibroblastos, osteoblastos, odontoblastos, condrócitos e célula muscular lisa. . Fibras Elásticas: Amarelo “in vivo” - São menos espessas que as colágenas e são ramificadas. - Ocorrem no tecido conjuntivo fibrilar (ex.: Art. de grande calibre) PROPRIEDADES: . Cedem à tração e pressão, mas cessadas as forças, retornam ao estágio normal. . Resistem à cocção (não se alteram a fervura). . As fibras elásticas são sintetizadas por fibroblastos, condrócitos e células musculares lisas. . Fibras Reticulares: São fibras muito delicadas e também as mais delgadas. PROPRIEDADES: . Disposição em forma de rede. . Não são coráveis . Não são vistos ao M.O., somente quando impregnadas em Nitrato de Prata; . São abundantes nos órgãos hemocitopoiéticos. SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL AMORFA (intercelular) . É uma substância incolor, . Homogênea . Preenche os espaços entre as células e as fibras do conjuntivo . É de consistência viscosa; . Representa uma barreira à penetração de partículas estranhas no interior do tecido. A SFA é uma mistura complexa de moléculas aniônicas (glicosaminoglicanas e proteoglicanas) e glicoproteínas multiadesivas. 21 SULFATADOS: Os elementos que mais aparecem são os condroitim sulfatos, responsáveis pela consistência nos tecidos cartilaginosos e ósseos. NÃO SULFATADOS: Os elementos que mais aparecem são os ácidos hialurônicos que garantem a viscosidade do tecido e ainda impedem a entrada de bactérias nestes. Encontrado no tecido conjuntivo propriamente dito. Obs. O ácido hialurônico é despolimerizado pela hialuronidase. Algumas bactérias produzem essa enzima, e por este motivo, conseguem penetrar no organismo, atravessando o tecido conjuntivo. 3. LÍQUIDO INTERSTICIAL ou FLUIDO TISSULAR - É o liquido que ocorre entre os tecidos - Tem como função transportar elementos no interstício. H2O DE SOLVATAÇÃO: É o líquido tissular, não livre, não circulante, mas por onde circulam as substâncias. São moléculas de água fixa. A baixa quantidade de líquidos é devido as forças: Hidrostática e Osmótica P.Hidrostática: Retira líquidos do interior dos capilares P.Osmótica: Atrai líquidos para o interior dos capilares SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL AMORFA E LÍQUIDA TISSULAR A quase totalidade de água presente na S.F.A. do tecido conjuntivo acha-se na camada de solvatação. Mesmo assim, essa água serve de veículo para a passagem por difusão, de inúmeras substâncias hidrostáticas os quais se difundem pelo conjuntivo sem que haja movimentos de líquidos. Exemplo: Não se pode aspirar líquido do conjuntivo com uma seringa hipodérmica Em condições normais, a quantidade de líquido intersticial é insignificante. EQUILIBRIO OSMÓTICO E HIDROSTÁTICO A água presente na substância intercelular do conjuntivo origina-se do sangue, passando através da parede dos capilares para os espaços intercelulares dos tecidos. A parede dos capilares é impermeável as macromoléculas, porém deixa passar água, íons e moléculas pequenas, inclusive algumas proteínas de peso molecular baixo. Segundo Junqueira e Carneiro (2004) o sangue traz para o conjuntivo os diversos nutrientes de que as células necessitam e leva para os órgãos de desintoxicação e eliminação (fígado, rim, intestino) os produtos de refugo do metabolismo, compreende-se a importância da passagem de água dos capilares para o conjuntivo e vice-versa. Há duas forças que atuam sobre a água contida nos capilares. Uma é a pressão hidrostática do sangue (pressão arterial), conseqüência principalmente da contração cardíaca e que tende a forçar a passagem da água para fora dos capilares. A outra força, que 22 tem sentido contrário, é a pressão osmótica do plasma sangüíneo, que atrai água para dentro dos capilares. Essa pressão osmótica deve-se principalmente às proteínas do plasma, pois os íons e pequenas moléculas, que passam facilmente pela parede capilar, estão presentes fora dos vasos e dentro dele, em concentração muito semelhante. A pressão osmótica exercida pelos íos e moléculas pequenas é aproximadamente igual dentro dos capilares e fora, anulando-se mutuamente. Como as macromoléculas protéicas não passam para os espaços intercelulares do conjuntivo, a pressão osmótica (coloidosmótica) que eles exercem no interior dos capilares não é contrabalançada por pressão semelhante existente fora do capilar. Em condições normais, ocorre uma passagem de água para fora dos capilares na porção arterial deles, isto é, na extremidade do capilar ligado a uma arteríola. Essa saída de água decorre do fato de que aí a pressão hidrostática vence a pressão coloidosmóica. Mas a pressão hidrostática decresce ao longo do capilar, sendo mínima na sua extremidade venosa, isto é, na extremidade do capilar ligado a uma vênula. Enquanto a pressão hidrostática do sangue cai, a pressão coloidosmótica aumenta, em conseqüência da saída de água, que acarreta uma concentração progressiva das proteínas. O aumento da concentração das proteínas e a queda da pressão hidrostática fazem com que, na parte venosa do capilar, a pressão osmótica prevaleça sobre a p. hidrostática, atraindo água para o interior do capilar. Pressão hidrostática Ação bombeadora do coração Pressão Osmótica Proteínas Plasmáticas Permite a saída Atrai água de volta aos capilares Esse movimento dos fluidos permite a nutrição dos componentes teciduais. Uma parte da água é drenada pelos capilares linfáticos Ao retornar aos capilares, carrega os restos do metabolismo tecidual. Fonte: Junqueira e Carneiro, 2004 23 EDEMA Em condições patológicas diversas, a quantidade de líquido intersticial pode aumentar muito, formando o edema, que se caracteriza nos cortes histológicos por uma separação maior entre os elementos figurados do conjuntivo, provocada pelo acúmulo de líquido. Macroscopicamente, o edema apresenta-se como um aumento de volume que cede facilmente a pressão localizada, a qual dá origem a uma depressão que desaparece lentamente. O edema pode ser provocado por obstrução dos vasos linfáticos, como ocorre em certas infestações parasitárias (Filariose) e em certos casos de câncer, e tanbém por obstrução venosa pelas veias, como ocorre na insuficiência cardíaca. Outra causa é a desnutrição, mais especificamente a deficiência protéica. A falta de proteínas na alimentação acarreta uma deficiência de proteínas plasmáticas, com a conseqüente queda na pressão coloidosmótica e conseqüente acúmulo de água no tecido conjuntivo. CLASSIFICAÇÃO DO TECIDO CONJUNTIVO FIBRILAR Classifica-se com os seguintes critérios: - Quanto ao tipo de fibras - Distribuição e concentração das fibras - Orientação das fibras 1. Quanto ao tipo de fibras 1.1 Tec. conjuntivo fibrilar elástico: predomínio de fibras elásticas. Ex. artérias de grande calibre. 1.2 Tec. conjuntivo fibrilar colagenoso: Predomínio de fibras colágenas. Ex. Derme e tendões. 1.3 Tec. conjuntivo fibrilar reticular: Predomínio de fibras reticulares. Ex. órgãos linfóides. 2. Quanto a distribuição das fibras: 2.1 Tec. cojuntivo fibrilar frouxo ou areolar: Possui todos os elementos do tecido conjuntivo. Suas fibras são encontradas esparsas. Ocorre ligando os órgãos, envolvendo os vasos sangüíneos, e é o tecido que mais ocorre no organismo. Apresenta como função preenchimento dos espaços e ligação. 2.2 Tec. conjuntivo fibrilar denso ou fibroso: Há predomínio de fibras colagenosos, seguido de elásticas e reticulares. Ocorre na derme, gânglios linfáticos e tendões. 3. Quanto a orientação das fibras: 3.1 Tec. conjuntivo fibrilar (fibroso) denso irregular ou não modelado ou irregularmente constituído: As fibras estão dispostas sem nenhum arranjo definido. Ex. derme. 24 3.2 Tec. conjuntivo fibrilar denso regular ou modelado ou regularmente constituído: As fibras estão dispostas regularmente, normalmente em paralelo, entre as quais ocorrem fibroblastos, fibrócitos e macrófagos. Ex. tendões e ligamentos. Recomenda-se leitura adicional: COMARCK, D. H. Fundamentos de Histologia. 2ºed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2001, 371p. JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 10ª ed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2004. 495 p. KESSEL, R.G. Histologia Médica Básica. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2001, 511 p. 25 UNIDADE IV - TECIDO CARTILAGINOSO Característica: principal é a de possuir sua substância intercelular consistente. 1- Células: condroblastos e condrócitos 2- Substância Intercelular ou matriz cartilaginosa: ⇒ Fibras: Colágenas e elásticas ⇒ Amorfa: predomina a condroitim sulfato, responsável pela consistência da cartilagem. 3- Líquido Tissular: ocorre em mínima quantidade. Ocorrência e Distribuição: Orelha, nariz, anéis da traquéia, epífises ósseas, esqueleto do embrião. Funções: Sustentação e flexibilidade Sendo que de acordo com a região, podem ser mais rígidas. Descrição dos componentes Células - Condroblastos: célula jovem, ativa, com grande quantidade de energia e grande potencial. Função: produzir substância intercelular formando a matriz da cartilagem Característica: Forma ovalada , núcleo ovalado, citoplasma rico em complexo de golgi e R.E. Granular, localizada na periferia da cartilagem. - Condrócitos: Secretam colágeno (tipo II) e condronectina. Função: Dividir-se e formar novos condroblastos, quando houver necessidade (caso contrário permanece inativo). Características: Forma arredondada, núcleo arredondado, citoplasma rico em gotículas de lipídios e glicogênio, localiza-se no centro da cartilagem, podendo aparecer isolados ou em grupos. Quando reunidos formam grupos isógenos porque se originam de um único condroblasto. CLASSIFICAÇÃO DO TECIDO CARTILAGINOSO 1. Quanto a orientação das fibras a) Cartilagem hialina b) Cartilagem elástica c) Cartilagem fibrosa 26 a)Cartilagem Hialina Apresenta como característica suas fibras dispersas na substância fundamental amorfa, sendo que fibras e substância apresentam o mesmo índice de refração. Ocorrem na traquéia, esqueleto do embrião, laringe, epífises dos ossos longos e partes do nariz. - Suas fibras colágenas são distribuídas irregularmente, mas mesmo assim, garantem a função de sustentação. - O tecido que envolve a grande maioria dos tecidos cartilaginosos hialinos é o pericôndrio. b) Cartilagem Elástica Apresentam como característica além das fibras colágenas uma rica rede de fibras elásticas dispersas na substância fundamental amorfa. - Suas fibras elásticas são mais espessas que as fibras colágenas - Apresenta Pericôndrio Pode ser encontrada: Orelha, nariz, epiglote, tuba de Eustáquio, pavilhão auditivo. c) Cartilagem Fibrosa Sua principal característica é ser formada por fibras colágenas orientadas em feixes paralelos, que lhe conferem maior resistência. Não apresenta Pericôndrio -É encontrada: nos discos intervertebrais e algumas inserções articulares (EscápulaUmeral). Pericôndrio Todas as peças cartilaginosas Hialinas e Elásticas são envolvidas por uma camada de tecido conjuntivo denso, (na sua maior parte). É formado por um tecido conjuntivo rico em fibras colágenas na parte mais superficial, porem gradativamente mais rico em células à medida que se aproxima da cartilagem. Morfologicamente, as células do pericôndrio são semelhantes aos fibroblastos. Matriz É formada em 40% por fibrilas de colágeno embebidas em substância fundamental amorfa. Nos preparos comuns, o colágeno não se destaca da subs. Fundamental amorfa por dois motivos. - Porque está principalmente sob a forma de fibrilas, a maioria das quais de dimensões submicroscópicas. - Porque as fibrilas têm o índice de refração muito semelhante ao da substância fundamental amorfa que as envolve. A parte amorfa da matriz é constituída principalmente por glicosaminoglicanas combinadas com proteínas, formando proteoglicanas. OBS. as proteoglicanas ligam-se quimicamente ao colágeno e está associação é responsável pela resistência da cartilagem as pressões. 27 Condriogênese (Histogênese) A cartilagem se origina do mesênquima. Os passos p/ sua formação são: 1) Transformação das células mesenquimais em condroblastos 2) Formação da matriz cartilaginosa 3) Centralização dos condroblastos na matriz cartilaginosa que passam a denominar-se condrócitos 4) Novos condroblastos surgem na periferia 5) As células mesenquimais da periferia forma o pericôndrio Crescimento Ocorre de duas maneiras: - Aposicional: de fora para dentro (Pericôndrio) - Intersticial: de dentro para fora (Condrócito) Aposicional: A estrutura responsável é o pericôndrio. O crescimento ocorre da seguinte forma: - As células mesenquimais (condriogênicas) dão origem ao condroblasto que produz substância intercelular e se transforma em condrócito. O processo repete a histogênese da cartilagem, determinando que a mesma cresça de fora para dentro. Intersticial: A estrutura responsável é o condrócito (por divisão mitótica dos condrócitos pré-existentes). Estes condrócitos dividem-se por mitose, renovam-se, transformando em condroblastos que iniciam a síntese da matriz cartilaginosa e convertem-se novamente em condrócitos. Desta forma ocorre o crescimento de células de dentro para fora. O crescimento intersticial é menos importante e quase só ocorre nas primeiras fases de vida da cartilagem. A medida que a cartilagem se torna cada vez mais rígida e espessa, o crescimento intersticial deixa de ser viável e a cartilagem passa a crescer somente por aposição. Nutrição - Não há nenhum vaso sangüíneo ou linfático na matriz, portanto é avascularizado. - Sua nutrição é feita através do pericôndrio. - Os vasos que estão no pericôndrio trazem nutrientes que através da difusão pela matriz nutrem as células. - A via de transporte dos nutrientes é a água de solvatação dos componentes da matriz, pois nas cartilagens praticamente não existe água em estado livre. Regeneração Regeneração fibrosa: Ocorre pela ação do pericôndrio Os fibroblastos se dividem e invadem a lesão, passando a sintetizar substância fibrilar. Logo a seguir ocorre uma restauração fibrosa no local lesado da cartilagem. Mais raramente pode ocorrer restauração do tipo celular (da própria cartilagem), sendo na maioria dos casos do tipo fibrilar. 28 UNIDADE V - TECIDO ÓSSEO 1. Conceito: É uma forma de tecido conjuntivo constituída por células e substância intercelular que contém cerca de 70% de compostos inorgânicos. 2. Funções: * Proteção de órgãos internos (ex.: craniana e torácica). * Depósito de sais de Ca e P e outros elementos. * Sustentação (rigidez). * Molduração corporal. * Alavancas para inserção muscular. * Produção de elementos sangüíneos. 3. Propriedades: * Altamente resistente a tração, pressão, compressão e extensão. * Apresenta um alto grau de mineralização. * Está em constante remodelação. 4. Constituintes do Tecido Ósseo * Células - Osteoprogenitoras, Osteoblastos, Osteócitos e Osteoclastos * Substância Intercelular - Fibrosa (colágeno) Amorfa com sais inorgânicos e orgânicos * Líquido Tissular - Ausente ou reduzido na substância osteóide, e matriz Óssea, mas abundante no osso adulto, sendo representado por plasma, linfa e outros elementos. DESCRIÇÃO DOS COMPONENTES CÉLULA OSTEOPROGENITORA: - São pequenas células fusiformes que residem em todas as superfícies ósseas não reabsortivas. Elas constituem a camada profunda do periósteo que reveste cada osso e também o endósteo que reveste a cavidade medular, canais haversianos. - Estas células do periósteo ou do endósteo que são estimuladas a proliferar dão origem a osteoblastos, em regiões que são bem vascularizadas, e a condroblastos em regiões que não são vascularizadas. - Estas células participam na reparação das fraturas. OSTEOBLASTOS: - Dão origem ao tecido ósseo; - No osso adulto são encontradas em áreas de destruição ou regeneração; - Forma cúbica ou angular; - Apresentam Fosfatase Alcalina que participa da impregnação da matriz orgânica do osso com fosfatos. 29 OSTEÓCITOS: - Encontrados em maior número; - Forma estrelada; - Núcleo compacto; Obs.: São as células encontradas no interior da matriz óssea, ocupando lacunas dos quais partem os canalículos. OSTEOCLASTOS: - Células móveis, gigantes, multinucleadas (6 a 50 ou + núcleos); - São células capazes de destruir a cartilagem e o osso; - Os osteoclastos derivam dos monócitos do sangue. Após atravessar a parede dos capilares do osso, os monócitos fundem-se para formar os osteoclastos. SUBSTÂNCIA INTERCELUL.AR OU MATRIZ Parte inorgânica - representa cerca de 50% do peso da matriz óssea. Os íons mais encontrados são os de fosfato e cálcio. Há também bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato. * O Ca e P formam Cristais de Hidroxiapatita (Ca10 (PO4)6(OH)2) , onde se arranjam ao longo das fibrilas do colágeno, e são envolvidos por substância fundamental amorfa. Parte orgânica - formada por fibras de colágeno e por pequena quantidade de substância fundamental que contém proteoglicanas e glicoproteínas. * A associação de hidroxiapatita com fibras colágenas é responsável pela dureza e resistência característica do tecido ósseo. Removendo o Ca do osso - mantém a forma intacta, porém tornam-se flexíveis como tendões. Removendo o Colágeno (parte orgânica) - através da incineração - o osso também fica com sua forma intacta, porém tão quebradiço que dificilmente pode ser manipulado sem se partir. PERIÓSTEO E ENDÓSTEO São as membranas conjuntivas que revestem o osso externamente e internamente. Periósteo - É formado por tecido conjuntivo denso, muito fibroso em sua parte externa, e mais celular e vascular na porção interna, junto ao tecido ósseo. Endósteo - Formado por uma delgada lâmina de tecido conjuntivo frouxo, revestindo as cavidades dos ossos esponjosos, canal medular, canais de havers, e canais de volkmann. 30 No tecido conjuntivo do endósteo e principalmente do periósteo, existem vasos sangüíneos, que se ramificam e penetram nos ossos, através de canais encontrados na matriz óssea. Principais funções: • Nutrir o tecido ósseo, pois dos seus vasos partem ramos que penetram nos ossos pelos canais de Volkmann. • Servem de fonte de osteoblastos para o crescimento dos ossos. CLASSIFICAÇÃO DO TECIDO ÓSSEO * Tecido ósseo rudifibroso ou imaturo ou primário; * Tecido ósseo laminoso ou maturo ou secundário (lamelar). Os dois tipos possuem as mesmas células e os mesmos constituintes da matriz, porém, no tecido ósseo primário as fibras colágenas formam conjuntos dispostos irregularmente; e no tecido ósseo secundário essas fibras se organizam em lamelas, que adquirem uma disposição muito peculiar. TECIDO ÓSSEO RUDIFIBROSO OU IMATURO OU PRIMÁRIO São encontrados nos embriões, pontos de inserção dos tendões nos ossos, e alvéolo dentário. Apresenta fibras colágenas sem organização definida, tem menor quantidade de minerais e maior percentual de osteócitos. É o primeiro tecido ósseo a ser formado, sendo substituído gradativamente por tecido ósseo secundário. No adulto é pouco freqüente. TECIDO ÓSSEO LAMINOSO OU SECUNDÁRIO OU MADURO É o mais desenvolvido no adulto. Como característica apresenta fibras colágenas organizadas em lamelas, que ficam paralelas umas às outras, ou se dispõem em camadas concêntricas em torno de canais com vasos, formando o sistema de Harvers. As lacunas com osteócitos estão em geral situadas entre as lamelas ósseas, em cada lamela, as fibras colágenas são paralelas umas as outras. Separando um grupo de lamelas, ocorre freqüentemente um acúmulo de proteoglicanas (proteínas + glicosaminoglicanas), que recebe o nome de substância cimentante. Cada sistema de Harvers ou Ósteon é constituído por um cilindro longo, às vezes bifurcado, paralelo à diáfise e formado por 4 a 20 lamelas ósseas concêntricas. No centro deste cilindro ósseo existe um canal, o canal de Harvers, que contém vasos, nervos e tecido Conjuntivo Frouxo. Os canais de Harvers comunicam-se entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa do osso, por meio de canais transversais 31 ou oblíquos, os canais de Volkmann. Estes se distinguem dos de Harvers por não apresentarem lamelas ósseas concêntricas. HISTOGÊNESE O tecido ósseo é formado por um processo chamado de ossificação intramenbranosa que ocorre no seio de uma membrana conjuntiva, ou pelo processo de ossificação endocondral que se inicia sobre um modelo cartilaginoso, o qual é destruído gradualmente e substituído por tecido ósseo que se forma à partir de células vindas do conjuntivo adjacente. Tanto na ossificação Intramembranosa como na endocondral, o primeiro tecido ósseo formado é do tipo primário. Este é pouco à pouco removido e substituído por tecido secundário ou lamelar. HISTOFISIOLOGIA Sustentação e proteção O tecido ósseo forma o esqueleto que serve de apoio às partes moles do organismo e no qual se inserem os músculos voluntários (esqueléticos). Os ossos longos constituem sistemas de alavancas que aumentam a força gerada pela contração muscular. Por sua resistência, os ossos representam uma proteção para o sistema nervoso central, contido na caixa craniana e no canal vertebral. Protegem também a medula óssea. Plasticidade Apesar da sua resistência às pressões e da sua dureza, o tecido ósseo é muito plástico, sendo capaz de remodelar sua estrutura interna em resposta a modificações nas forças e que está submetido normalmente. Assim é que a posição dos dentes na arcada dentária pode ser modificada por pressões laterais exercidas por aparelhos ortodônticos sobre os mesmos. Ocorre reabsorção óssea no lado em que a pressão atua e deposição no lado oposto, que está sujeito a uma tração. Desse modo, o dente praticamente caminha na espessura do maxilar. Essa capacidade de reconstrução não é exclusiva do osso alveolar, sendo este apenas um exemplo da plasticidade do tecido ósseo, o que contrasta com a aparência inerente de um osso seco. Reserva de cálcio O esqueleto contém 99% do cálcio do organismo e funciona como uma reserva deste elemento, cuja taxa no sangue (calcemia) e nos tecidos varia muito pouco. O ìon cálcio é importante na contração muscular, transmissão do impulso nervoso, coagulação sangüínea, adesão celular... Há um intercâmbio contínuo entre o cálcio do plasma sangüíneo e o dos ossos. O cálcio absorvido da dieta e que faria aumentar a taxa sangüínea é depositado imediatamente no tecido ósseo e, inversamente, o cálcio dos ossos é mobilizado quando diminui sua percentagem no sangue. 32 VASCULARIZAÇÃO Os vasos sangüíneos formam no periósteo uma rede + ou - espessa. Deste ponto tem início pequenos ramos arteriais finos que penetram na medula óssea através de perfurações de nutrição e participam da rede capilar que a irriga. Os vasos linfáticos se situam principalmente na capa externa do periósteo. INERVAÇÃO É feito por fibras nervosas mielínicas e amnielínicas que formam uma plexo frouxo. Uma parte destas fibras acompanha os vasos sangüíneos e penetram com os mesmos nos canais de nutrição. Outra parte das fibras termina no periósteo como ramificações livres. REPARAÇÃO DAS FRATURAS Nas fraturas ocorre hemorragia local, pela lesão dos vasos sangüíneos do osso e do periósteo. Nota-se também destruição da matriz e morte de células ósseas junto ao local fraturado. Para iniciar a reparação, o coágulo sangüíneo e os restos celulares e de matriz devem ser removidos pelos macrófagos. O periósteo e o endósteo próximos à área fraturada respondem com uma intensa proliferação de seus fibroblastos, que formam um tecido muito rico em células, constituindo um colar em torno da fratura e penetrando entre as extremidades ósseas rompidas. Nesse anel ou colar conjuntivo, bem como no conjuntivo que se localiza entre as extremidades ósseas fraturadas, surge tecido ósseo imaturo, tanto pela ossificação endocondral de pequenos pedaços de cartilagem que aí se forma, quanto por ossificação intramembranosa. Podem ser encontrados no local de reparação ao mesmo tempo: • Áreas de cartilagem; • Áreas de ossificação intramembranosa e • Áreas de ossificação endocondral. Esse processo evolui de modo a aparecer, após algum tempo, um calo ósseo, constituído por tecido ósseo imaturo que se formou de modo desordenado, mas que une provisoriamente as extremidades do osso fraturado. Com a volta gradual do osso às suas atividades, irá ocorrer a remodelação do calo ósseo; sendo esta remodelação essencial para que o osso retorne a sua estrutura anterior, ou seja, antes de ocorrer a fratura. Pouco a pouco o tecido ósseo primário do calo vai sendo reabsorvido e substituído por tecido ósseo lamelar, até que a estrutura que o osso apresentava antes da fratura seja totalmente refeita. Sugestões de leitura: COMARCK, D.H. Fundamentos de Histologia. 2ªed., Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 2003, 371p. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 10ª ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro: 2004, 488p. 33 UNIDADE VI - TECIDO HEMOCITOPOIÉTICO SANGUE 1. Definição: O sangue é um tecido conjuntivo fluido, no qual as células, ou elementos figurados estão suspensos em uma matriz líquida chamada plasma. 2. Funções: A) Transporte de oxigênio e dióxido de carbono, pela afinidade pela Hemoglobina. B) Transporte de hormônios C) Remoção de restos metabólicos D) Manutenção do equilíbrio ácido básico E) Controle da temperatura corporal F) Defesa contra infecções • garantem a homeostasia do meio interno. 3. Composição: Constituído de: . Plasma - substância intercelular líquida - que contém proteínas( albumina, fibrinogênio e gamaglobulinas) . Células - Eritrócitos ou glóbulos vermelhos ou hemácias - Leucócitos ou glóbulos brancos - Trombócitos ou plaquetas 4. Cor: Decorre da presença do pigmento hemoglobina do citoplasma dos eritrócitos. O sangue é um líquido viscoso e opaco de cor escarlate quando oxigenado e vermelho escuro quando desoxigenado. 5. Descrição das células: 5.1. Eritrócitos Forma Discos bicôncavos, anucleados e arredondados nos mamíferos, . Discos biconvexos, nucleados e elípticos nas aves, répteis e anfíbios. Tamanho Estrutura Variam em torno de 4 a 7 µm de diâmetro e 2 µm em espessura. O nº total varia com o sexo, idade, atividade fisica... O eritrócito é composto de uma membrana ou estroma e a hemoglobina. 34 Sobrevida O tempo de duração dos eritrócitos é em torno de 120 dias, sendo após este tempo eliminadas da circulação. São destruídas por fagocitose (hemocaterese) no baço fígado e medula óssea. A membrana é eliminada do organismo, enquanto que a hemoglobina é reaproveitada pelo organismo. A hemoglobina é desdobrada em ferro e bilirrubina. 5.2. Leucócitos: quando isolados são incolores, e quando juntos mostram uma coloração branca. Possuem suas funções somente quando deixam o sistema circulatório e entram nos tecidos. São células nucleadas, móveis e realizam suas funções nos tecidos. O nº circulante é bem menor em relação as hemácias, e ainda variam em situações patológicas, fisiológicas como o stress, exercícios, alimentação, sexo, idade. Os leucócitos classificam-se de acordo com a presença ou não de grânulos: a) Granulócitos 1) Eosinófilos: diâmetro - 9 a 15 µm .Núcleo bilobulado, rodeado de grânulos acidófilos; .Função pouco conhecida, porém presume-se que suas funções principais sejam: Fagocitar e destruir certos complexos Ag-Ac. Limitar e circunscrever processos inflamatórios. 2) Basófilos: diâmetro 10 a 12 µm .Núcleo bilobulado ou forma irregular; podendo apresentar-se com aspecto de letra “S”. .Citoplasma carregado de grânulos, os quais muitas vezes obscurecem totalmente o núcleo. .São raros no sangue. .Função - talvez participem nos estados alérgicos e no stress. 3) Neutrófilos: diâmetro 10 a 12 µm Núcleo lobulado ou segmentado - variando de 2 a 5 lóbulos, núcleo pouco volumoso. .Núcleo não lobulado - formas imaturas - bastão, metamielócitos e mielócitos. .Grânulos pouco visíveis devido a suas pequenas dimensões. .Função: constitui a primeira linha de defesa celular contra a invasão de microorganismo, sendo fagócitos ativos de partículas de pequenas dimensões. b) Agranulócitos: 1) Linfócitos: diâmetro 6 a 8 um. .São células esféricas. .Núcleo esférico, sua cromatina se dispõem em grumos grosseiros de modo que o núcleo aparece escuro nos preparados usuais. .Funções: relacionado a respostas à antígenos, sintetizando e liberando anticorpos à circulação. Os linfócitos funcionalmente são de 2 tipos: os circulantes de longa vida linfócito T, e os circulantes de vida curta - linfócitos B. 2) Monócitos: diâmetro 9 a 22 µm .É o maior de todos os leucócitos; 35 .Núcleo ovóide, com forma de rim ou de ferradura, geralmente excêntrico, e mais claro que os demais leucócitos. .Os monócitos do sangue representam uma fase na maturação da cél. Mononuclear fagocitária originada na medula óssea. Estas cél. Passam para o sangue, onde circulam em torno de 3 dias e depois vão para os tecidos convertendo-se em macrófagos onde fagocitam restos celulares e substâncias estranhas. 5.3 Trombócitos ou plaquetas São corpúsculos ovais ou irregulares, e anucleados, que corresponde a metade de um eritrócito em diâmetro. Originam-se da fragmentação do citoplasma dos megacariócitos maduros. Funções: Hemostasia de aderência, coagulação sangüínea, retração do coágulo. As plaquetas tampam pequenos defeitos no revestimento endotelial dos vasos sangüíneos e bloqueiam a hemorragia através da coagulação. Normalmente, o revestimento dos vasos possui uma superfície lisa; quando ocorre uma falha no endotélio, esta superfície se modifica. Então, as plaquetas, que fluem no sangue ao longo do lúmem, aderem à superfície modificada e circundam a falha, de tal forma que o defeito desaparece. Quando um vaso sangüíneo é cortado, ocorre hemorragia. O sangue flui para o exterior através da parede aberta do vaso e as plaquetas começam a aderir à área danificada. O contínuo acúmulo de plaquetas reduz a área afetada e, posteriormente oclui a abertura. Este processo é auxiliado pela contração da musculatura lisa da parede do vaso, que contribui ainda mais para o fechamento da abertura. Além disso, o sangue adjacente à área de agrupamento de plaquetas pode coagular. 6. PLASMA É de cor âmbar, é o componente fluido do sangue. Constitui cerca de 55% do volume sangüíneo dos quais: 90% água 7% proteínas (albumina, fibrinogênio e gamaglobulinas); 1% substâncias inorgânicas - K, Cl, Na, HCO3; 1% substâncias orgânicas não protéicas; . Restante - gases dissolvidos, hormônios e pigmentos. FUNÇÕES DAS PROTEÍNAS PLASMÁTICAS 1. 2. 3. 4. Exercem pressão sangüínea Auxiliam na coagulação sangüínea Contribuem com a viscosidade do sangue em relação a pressão sangüínea; Servem como tampões, mantendo constante a concentração de íon hidrogênio no sangue; 5. Auxiliam no transporte de Fe e hormônios; 6. Contribuem no desenvolvimento da imunidade, através das gamaglobulinas. 36 As proteínas plasmáticas são formadas no fígado pelos hepatócitos a partir de aminoácidos. Os plasmócitos são responsáveis pela síntese das gamaglobulinas, que são os anticorpos. MEDULA ÓSSEA As células do sangue geralmente não se multiplicam na corrente sangüínea e, tendo duração relativamente curta, são continuamente substituídas por células novas originadas da medula óssea vermelha, que é constituída por tecido mielóide. Os eritrócitos, granulócitos, monócitos e plaquetas são produzidos exclusivamente na medula óssea. Os linfócitos originam-se diretamente da medula óssea, e também em outros órgãos, mas por divisão mitótica de células derivadas daquelas. As células precursoras saem da medula óssea e levadas pelo sangue vão fixar-se nos órgão formados por tecido linfóide (gânglios, tonsilas, baço, timo, nódulos linfóides), onde proliferam e produzem linfócitos para o sangue. A medula óssea é encontrada no canal medular dos ossos longos e cavidades dos ossos esponjosos. A m. óssea consiste de uma rede tridimensional de fibras reticulares que sustentam células reticulares; as artérias nutridoras que suprem a medula ramificam-se em arteríolas e capilares que, por sua vez, se abrem nos sinusóides. O revestimento endotelial dos sinusóides permite que um grande número de células sangüíneas recentemente formadas caia na circulação, passando entre as células endoteliais destes capilares. Distinguem-se: MEDULA ÓSSEA VERMELHA - ou Hematógena, que deve sua cor à presença de numerosos eritrócitos em diversos estágios de maturação; MEDULA ÓSSEA AMARELA - Rica em células adiposas e que não produz células sangüíneas. Nos recém nascidos toda a medula óssea é vermelha, e, portanto, ativa na produção de células do sangue. Com o avançar da idade, porém, a maior parte da medula óssea transforma-se em amarela, existindo medula óssea vermelha no adulto apenas no esterno, costelas, vértebras, no adulto jovem nas epífises proximais do fêmur e úmero. FUNÇÕES MEDULA ÓSSEA VERMELHA: . Produção de células sangüínea . Armazenamento de Fe - ferritina e hemossiderina . Produção de células indiferenciadas que, levadas pelo sangue, vão se estabelecer nos órgão linfóides. Estas células são precursoras dos linfócitos T e B. MEDULA ÓSSEA AMARELA: Atua como órgão de reserva nutritiva por sua riqueza em células adiposas. Representa uma reserva de tecido hemocitopoiético. Nas situações em que a produção de células sangüíneas deve ser aumentada (hemorragias freqüentes, destruição excessiva de 37 hemácias), parte da m. óssea amarela se transforma em m. óssea vermelha e retorna a atividade hematógena, devido a células indiferenciadas existentes entre as células adiposas. MATURAÇÃO DAS CÉLULAS TEORIA MONIFILÉTICA: Provavelmente, todos os elementos figurados do sangue se originem de 1 tipo único celular precursora, HEMOCITOBLASTO. TEORIA POLIFILÉTICA: - Uma célula fonte para cada tipo celular; ou uma célula fonte para os linfócitos e outra célula fonte para as demais células. SÉRIE DE MATURAÇÕES: . ERITROPOIESE - eritrócitos . GRANULOCITOPOIESE - granulócitos . AGRANULOCITOPOIESE - agranulócitos . TROMBOCITOPOIESE – trombócitos. Sugestão de Leitura JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 10ª ed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 1990. 488 p. SNELL, R.S. Histologia Clínica. Rio de Janeiro, Interamericana, 1985. 686 COMARCK, D.H. Fundamentos de Histologia. 2ªed., , Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2003, 371p. GARTNER, L.P.; HIATT, J.L. Atlas Colorido de Histologia. 4ª ed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2007, 431p. 38 UNIDADE VII - TECIDO LINFÓIDE GENERALIDADES: São órgãos constituídos por uma variedade muito celular do tecido conjuntivo, o tecido linfático ou linfóide. Este tecido é formado por uma trama tridimensional de células reticulares, fibras reticulares e macrófagos fixos. Nas malhas deste tecido existem células livres, principalmente linfócitos T e B em diversas fases de maturação, macrófagos livres e plasmócitos. Há 3 tipos de tecido linfóide: Tecido linfóide Frouxo - predomínio de células fixas. Tecido linfóide Denso - predomínio de células livres (linfócitos). Tecido linfóide Denso Nodular - formam estruturas esféricas. Tecido linfóide Denso Cordonal – formam estruturas em forma de cordões. O conjunto dos órgãos linfóides, mais os acúmulos de tecido linfóide em outros órgãos, os linfócitos do sangue e linfa, e os linfócitos e plasmócitos do tecido conjuntivo, constituem o sistema imunitário, cuja função é o reconhecimento e defesa contra macromoléculas que penetram no organismo isoladamente ou como parte da estrutura superficial de um vírus ou microorganismos. A medula óssea e o timo são considerados órgãos linfóides primários ou centrais, sendo sua função marcar os linfócitos. Os demais órgãos (linfonodo, tonsila, baço e os nódulos linfóides espalhados pelo organismo) são denominados de secundários, tendo como função reagir frente a antígenos. ÓRGÃOS LINFÓIDES A) NÓDULOS LINFÓIDES OU FOLÍCULOS LINFÓIDES São encontrados isolados no tecido conjuntivo frouxo (Figura 1) de diversos órgãos (principalmente na lâmina própria do tubo digestivo, vias respiratórias e vias urinárias). Esses nódulos não apresentam cápsula conjuntiva e podem ocorrer em grupos, formando acúmulos, como as placas de Peyer no íleo. Os nódulos são estruturas temporárias, podendo aparecer e desaparecer de um determinado local. Cada nódulo linfático é uma estrutura esférica com 0,2 a 1 mm de diâmetro. Freqüentemente, o interior do nódulo mostra uma região menos corada, o Centro Germinativo. Este aspecto deve-se ao fato da região central de muitos nódulos ser rica em linfócitos imaturos, que tem núcleos mais claros, e devido a isto, contrastam com os linfócitos menores e de núcleos mais escuros, localizados na periferia do nódulo. 39 A presença do Centro germinativo indica que o nódulo está em grande atividade no sentido da produção de linfócitos. O centro germinativo pode aparecer e desaparecer num nódulo, conforme o estado funcional deste. Nos nódulos (tecido linfóide nodular) predominam as células livres, constituídas principalmente por linfoblastos, linfócitos grandes, médios e pequenos, e plasmócitos em diversos estágios de maturação; e células fixas: macrófagos e células reticulares. Figura 1 – Nódulo linfóide abaixo do epitélio de revestimento da língua. B) LINFONODOS OU GÂNGLIOS LINFÁTICOS São órgãos encapsulados constituídos por tecido linfóide e que aparecem espalhados pelo corpo, sempre no trajeto dos vasos linfáticos. Os linfonodos são arredondados ou reniformes (um lado convexo e outro côncavo onde está o hilo, pelo qual penetram as artérias nutridoras e saem as veias). A linfa que atravessa os linfonodos penetra pelos vasos linfáticos, que desembocam na borda convexa do órgão (vasos aferentes) e saem pelos linfáticos do hilo (vasos eferentes). A cápsula de tecido conjuntivo denso que envolve os linfonodos envia trabéculas para o seu interior, dividindo o parênquima em compartimentos incompletos. O parênquima do linfonodo é dividido numa região cortical, que se localiza abaixo da cápsula, ausente no hilo, e numa região medular, que ocupa o centro do órgão e seu hilo. Além destas regiões, descreve-se também uma zona Paracortical, localizada entre a cortical e a medular. Esta região é mal definida morfologicamente. ESTRUTURA HISTOLÓGICA Região Cortical - tecido linfóide frouxo, que forma os seios subcapsulares e peritrabeculares, e por nódulos linfóides (tecido linfóide denso). Região Medular - constituída pelos cordões medulares (tecido linfóide denso); seios medulares (tecido linfóide frouxo). Região Paracortical - constituída por tecido linfóide denso. HISTOFISIOLOGIA Os linfonodos são verdadeiros filtros da linfa. Estão espalhados por todo o corpo, e a linfa antes de atingir o sangue, atravessa ao menos 1 linfonodo. 40 A linfa aferente chega aos seios subcapsulares, passa pelos seios peritrabeculares e daí para os seios medulares, saindo pelos linfáticos eferentes. Estes podem ser comparados ás cavidades de uma esponja, pelos quais a linfa circula muito lentamente. Isto favorece um contato íntimo e demorado com os macrófagos aí situados, o que facilita a fagocitose de moléculas e partículas estranhas trazidas pela linfa. C) AMIGDALAS OU TONSILAS São órgãos constituídos por aglomerados de tecido linfóide, colocados abaixo do epitélio da boca e da faringe. Distinguem-se as amígdalas: faríngea, palatinas e linguais. Ao contrário dos linfonodos, as tonsilas não se situam no trajeto de vasos linfáticos. Produzem linfócitos, muitos dos quais penetram no epitélio e o atravessam, caindo na boca e na faringe. C.1. TONSILAS PALATINAS: São em número de duas, localizadas na parte oral da faringe. Nelas o tecido linfóide denso forma uma faixa sob o epitélio estratificado plano, faixa esta que contem nódulos linfáticos, em geral com centros germinativos. Cada tonsila tem 10 a 20 invaginações epiteliais que penetram profundamente no parênquima, formando as criptas. Essas criptas contêm células epiteliais descamadas, linfócitos vivos e mortos e bactérias, podendo aparecer como pontos purulentos nas amidalites. Separando o tecido linfóide dos planos profundos, há uma faixa de tecido conjuntivo denso, a cápsula da amígdala. Essa cápsula representa uma barreira à propagação das infecções das amígdalas. C.2. TONSILA FARINGIANA: Essa tonsila é única e situa-se na porção superoposteriorda farínge, sendo recoberta pelo epitélio típico das vias respiratórias. Esta tonsila é formada por pregas da mucosa e contém tec. Linfóide difuso e nódulos linfóides. Essa tonsila não possui criptas. A cápsula é mais fina em relação à palatina. C.3. TONSILAS LINGUAIS: Possuem pequeno diâmetro, porém são mais numerosas. Situam-se na base da língua, sendo recobertas por epitélio estratificado plano. Em cada tonsila, o epitélio forma uma invaginação que se aprofunda muito, originando uma cripta. D) TIMO É um órgão linfóide primário ou central, situado no mediastino ao nível dos grandes vasos do coração. Possui 2 lobos, envolvidos por uma cápsula de tecido conjuntivo denso, 41 do qual partem tabiques que dividem o órgão em lóbulos incompletos, sendo a separação entre os lobos imperfeita (Figura 2). Ao contrário dos demais órgãos linfáticos, o Timo não apresenta nódulos. Cada lóbulo é formado de uma parte periférica de tecido linfóide denso, denominado de Zona Cortical, que envolve a parte central, mais clara e de tecido difuso, a Zona Medular. Zona Cortical - Cora-se fortemente por possuir maior concentração de linfócitos (principalmente pequenos). Tecido linfóide denso. Zona Medular - Constituída por tecido linfóide difuso, e apresentam os corpúsculos de Hassal, característicos do timo e constituídos por células achatadas, em arranjo concêntrico. Predominam linfoblastos, linfócitos jovens. Figura 2 – Lóbulo Tímico (X10) HISTOFISIOLOGIA Com relação ao peso corporal, o Timo atinge seu desenvolvimento máximo logo após o nascimento e sofre uma involução acentuada após a puberdade. Apesar de involuir com a idade, o Timo continua funcionando e suas células são capazes de reagir, aumentando a produção de linfócitos, quando estimuladas. O tecido tímico vai sendo infiltrado por células adiposas. O Timo é o local de formação e de seleção de linfócitos T. As células tronco migram da medula óssea pelo sangue, e chegam ao timo, onde os linfócitos indiferenciados proliferam e se diferenciam em linfócitos T. Nesse processo ocorre intensa mitose, mas mais de 95% dos linfócitos são eliminados por apoptose. São selecionados apenas os linfócitos T que não reagem contra antígenos do próprio organismo. E) BAÇO É o maior acúmulo de tecido linfóide do organismo, interposto na circulação sanguínea, representando um importante órgão de defesa contra microorganismos que penetram no sangue. 42 ESTRUTURA HISTOLÓGICA • Baço possui uma cápsula de tecido conjuntivo denso, que emite trabéculas que divide o parênquima ou polpa esplênica em compartimentos incompletos. O tecido conjuntivo denso da cápsula e das trabéculas apresenta algumas fibras musculares lisas, que em certos mamíferos (cão, gato e eqüino) são numerosas e suas contração provoca a expulsão do sangue acumulado no baço, pois sua estrutura esponjosa armazena sangue. Polpa Esplênica: é dividida em polpa branca e polpa vermelha. Polpa branca: É constituída por tecido linfóide com formas cordonal e nodular. Apresentam nódulos que se distinguem dos demais pela presença de uma arteríola central, e estes nódulos também podem ser chamados de corpúsculos de malpighi e apresentam o centro germinativo de Flemming. Polpa vermelha: É formado por tecido reticular, constituindo os cordões de Bilroth ou cordões esplênicos. Estes cordões separam os capilares sinusóides e aparecem apenas nos cortes histológicos, pois a polpa vermelha é uma esponja cujas cavidades são os capilares sinusóides. HISTOFISIOLOGIA O Baço é um órgão linfóide com características próprias, cujas funções mais conhecidas são: 1. Formação de linfócitos: A polpa branca produz linfócitos, que migram para a polpa vermelha e atingem a luz dos capilares, incorporando-se ao sangue aí contido. 2. Hemocaterese: Os eritrócitos têm uma vida média de 120 dias e, quando envelhecidos, são destruídos no baço. As células macrofágicas da polpa vermelha, principalmente as dos cordões de Billroth, e os de revestimento dos sinusóides, fagocitam hemácias inteiras e pedaços destas. A polpa branca não participa da hemocaterese. 3. Defesa: Através dos linfócitos T e B e células macrofágicas, o baço é um órgão de defesa importante, pois do mesmo modo que os linfonodos “filtram” a linfa, o baço atua como um “filtro” para o sangue. 4. Armazenamento de sangue: Devido a sua estrutura esponjosa (polpa vermelha), o baço armazena sangue, que pode ser devolvido à circulação, indo aumentar o volume de sangue circulante. O esvaziamento do órgão se deve a contração da musculatura que constitui a cápsula e trabéculas do órgão. Sugestão de leitura: COMARCK, D.H. Fundamentos de Histologia. 2ªed., , Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2003, 371p. GARTNER, L.P.; HIATT, J.L. Atlas Colorido de Histologia. 4ª ed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2007, 431p. JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. .10ª ed., Rio de Janeiro,Guanabara Koogan, 2002. 488 p. KESSEL, R.G. Histologia Médica Básica. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2001, 511p. 43 UNIDADE VIII - TECIDO NERVOSO O tecido nervoso acha-se distribuído pelo organismo, interligando-se e formando uma rede de comunicação, que constitui o Sistema Nervoso. Anatomicamente, este sistema é dividido em: 1 - Sistema Nervoso Central: (SNC) Formado pelo encéfalo (cérebro e cerebelo) e medula espinhal. 2 - Sistema Nervoso Periférico: (SNP) Formado pelos nervos e por pequenos agregados de células nervosas denominadas gânglios nervosos. CONSTITUIÇÃO DO TECIDO NERVOSO É constituído por dois componentes principais: - Neurônios e células da glia ou neuróglia FUNÇÕES A) Detectar, transmitir, analisar e utilizar as informações geradas pelos estímulos sensoriais representados pelo calor, energia mecânica, luz e modificações químicas do ambiente interno e externo. B) Organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de quase todas as funções do organismo, entre os quais as funções motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas. NEURÔNIOS São células nervosas formadas por: a) Dendritos: Prolongamentos numerosos, especializados na função de RECEBER os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios. b) Corpo Celular ou Pericário: Apresenta o Centro Trófico da célula, também é capaz de RECEBER estímulos. c) Axônio: Prolongamento único, especializado na CONDUÇÃO de impulsos que transmitem informações do neurônio a outras células (nervosas, musculares e glandulares). A porção final do axônio, em geral é muito ramificada chamada de TELODENDRO, e termina na célula seguinte por meio de BOTÕES TERMINAIS, essenciais à transmissão de informações para elementos adiante. - AXOLEMA - membrana plasmática do axônio - AXOPLASMA - Citoplasma do axônio 44 Os neurônios possuem um núcleo, e o seu axoplasma é rico em retículo endoplasmático e apresenta as seguintes organelas e inclusões: - Corpúsculo de Nissl, complexo de golgi, mitocôndrias, microfilamentos, microtúbulos, lisosomas, centrosoma, lipofucsina, melanina, glicogênio e lipídeos. O Corpúsculo de Nissl representam grânulos distribuídos no citoplasma do corpo celular, com exceção da região próxima ao axônio, chamada de cone de implantação. O material granular estende-se também nas regiões proximais dos dendritos. Os corpúsculos de Nissl são responsáveis pela síntese de proteínas, que migrarão posteriormente para os dendritos e o axônio, com a finalidade de substituir as proteínas que normalmente são metabolizadas durante a atividade celular. CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS a) Quanto a forma: - Neurônios Multipolares: Apresentam mais de 2 prolongamentos celulares. - Neurônios Bipolares: Possuem um dendrito e um axônio. - Neurônios pseudo-unipolares: Apresentam ao corpo celular, um prolongamento único, mas este logo se divide em dois, dirigindo-se um rama para a periferia e outro para o SNC. b) Quanto a função: - Neurônios Motores: Controlam órgãos efetores, tais como: glândulas endócrinas e fibras musculares. - Neurônios Sensoriais: Recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo. - Interneurônios: Estabelecem conexões entre outros neurônios, formando círculos complexos. SINAPSE É a transmissão unidirecional dos impulsos nervosos. As sinapses são locais de contato entre os neurônios ou entre neurônios e outras células efetoras, como as células musculares e glandulares. ´ Tipos de sinapse: - Axônio com Dendrito - AXODENDRÍTICA - Axônio com Pericário - AXOSSOMÁTICA - Entre dendrítos - Dendrodendríticas - Entre axônios - Axoaxônicas 45 ULTRA ESTRUTURA DAS SINAPSES A sinapse se constitui por um terminal axônico (terminal pré-sinaptica) que traz o sinal; uma região na superfície da outra célula, onde se gera um novo sinal (terminal póssináptico); e um espaço muito fino entre os dois terminais chamado de fenda sináptica. A transmissão do impulso numa sinapse é acompanhada pela liberação de neurotransmissores, associadas às vesículas pré-sinápticas, na fenda sináptica. No caso de uma sinapse excitatória, a liberação de neurotransmissores causa a Despolarização da membrana pós sináptica; no caso de sinapse inibitória, o neurotransmissor leva a Hiperpolarização da membrana pós sináptica. Os neurotransmissores são sintetizados no corpo do neurônio e armazenados em vesículas no terminal pré-sináptico, sendo liberados na fenda sináptica por exocitose durante a transmissão do impulso. Neurotransmissores importantes e suas funções Dopamina Controla níveis de estimulação e controle motor em muitas partes do cérebro. Quando os níveis estão extremamente baixos na doença de Parkinson, os pacientes são incapazes de se mover voluntariamente. Presume-se que o LSD e outras drogas alucinógenas ajam no sistema da dopamina. Serotonina Esse é um neurotransmissor que é incrementado por muitos antidepressivos tais com o Prozac, e assim tornou-se conhecido como o neurotransmissor do 'bem-estar'. Ela tem um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agressão. Acetilcolina A acetilcolina controla a atividade de áreas cerebrais relacionadas à atenção, aprendizagem e memória. Pessoas que sofrem da doença de Alzheimer apresentam tipicamente baixos níveis de ACTH no córtex cerebral, e as drogas que aumentam sua ação podem melhorar a memória em tais pacientes. Noradrenalina Principalmente uma substância química que induz a excitação física e mental e bom humor. A produção é centrada na área do cérebro chamada de locus coreuleus, que é um dos muitos candidatos ao chamado centro de "prazer" do cérebro. A medicina comprovou que a norepinefrina é uma mediadora dos batimentos cardíacos, pressão sanguínea, a taxa de conversão de glicogênio (glucose) para energia, assim como outros benefícios físicos. Glutamato O principal neurotransmissor excitante do cérebro, vital para estabelecer os vínculos entre os neurônios que são a base da aprendizagem e da memória em longo prazo. Encefalinas e Endorfinas Essas substâncias são opiáceos que, como as drogas heroína e morfina, modulam a dor, reduzem o estresse, etc. Elas podem estar envolvidas nos mecanismos de dependência física. 46 http://www.cerebromente.org.br/n12/fundamentos/neurotransmissores/neurotransmitters2_ p.html Após a passagem do impulso, os neurotransmissores são removidos rapidamente por degradação enzimática, difusão ou endocitose, por intermédio de receptores específicos localizados na membrana pós-sináptica. DEGENERAÇÃO E REGENERAÇÃO Como os neurônios não se dividem, sua destruição representa uma perda permanente. Seus prolongamentos, no entanto, dentro de certos limites, podem regenerar devido à atividade sintética dos receptivos pericários, desde que estes não estejam lesados. NEURÓGLIA Os neurônios do SNC estão sustentados por células especiais Não excitáveis e que não conduzem impulsos nervosos. Conjuntamente, elas são denominadas de neuróglia ou glia. Estas células sustentam os neurônios, participam da atividade neural, da nutrição dos neurônios, e dos processos de defesa do tecido nervoso. As células neurogliais são geralmente menores do que as células nervosas e as superam de 5 a 10 vezes em número; elas formam a metade do volume total do encéfalo e medula espinhal. O tecido nervoso apresenta uma quantidade mínima de material extracelular, e as células da glia fornecem um microambiente adequado para os neurônios. Tipos de células neurogliais: . Astrócitos . Oligodendrócito . Schwann . Micróglia . Epêndima a) Astrócitos: Apresentam um pequeno corpo celular, do qual se estendem prolongamentos intensamente ramificados em todas as direções. Muitos destes prolongamentos terminam em expansões sobre vasos sangüíneos (pés-perivasculares), sobre células ependimárias e sobre a piamáter. São as maiores células da glia. Existem 2 tipos de astrócitos: Fibrosos e Protoplasmáticos - FIBROSOS: São encontrados principalmente na Substância BRANCA, onde seus prolongamentos são longos, delgados e não muito ramificados. - PROTOPLASMÁTICOS: São encontrados principalmente na Substância CINZENTA, onde seus prolongamentos se ramificam por entre os corpos dos neurônios. Os prolongamentos são curtos, finos e mais ramificados do que os fibrosos. FUNÇÕES: Com seus prolongamentos intensamente ramificados, formam uma trama de sustentação para as células e fibras nervosas no SNC. b) Oligodendrócitos: Tem um corpo menor do que os astrócitos, e apresentam poucos e delicados prolongamentos. Seus prolongamentos se enrolam em volta de vários axônios, produzindo a bainha de mielina. 47 FUNÇÕES: formação da bainha de mielina que servem como isolantes térmicos para os neurônios do sistema nervoso central. c) Célula de Schwann: Apresentam diversos prolongamentos pelo qual envolvem diversos axônios do sistema nervoso periférico. FUNÇÕES: formação de mielina em torno de um segmento de um único axônio. c) Micróglia: São as menores células da glia e estão dispersas no SNC. Do pequeno corpo celular, partem ondulados e ramificados prolongamentos que emitem numerosas projeções espinhosas. FUNÇÃO: No encéfalo normal (e também na medula), são inativos. Assemelham-se aos macrófagos do tecido conjuntivo, tornando-se ativamente fagocíticos nas doenças. d) Epêndima: Estas células são células epiteliais colunares que revestem os ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinhal. Em alguns locais apresentam cílios, para facilitar a movimentação do líquido cefalorraquidiano. SUBSTÂNCIA BRANCA E CINZENTA No SNC há certa segregação entre os corpos celulares dos neurônios e os seus prolongamentos. Isto faz com que seja reconhecido no encéfalo e na medula espinhal duas porções distintas, denominadas de substância branca e substância cinzenta. - Substância Branca: Seu nome origina-se da presença de grande quantidade de um material esbranquiçado denominado Mielina. Está constituído por: - Fibras mielínicas - Oligodendrócitos - Astrócitos Fibrosos - Células da micróglia - Prolongamentos dos neurônios - Substância Cinzenta: É assim chamada porque mostra essa coloração macroscópicamente. Esta constituída por: - Corpos dos neurônios - Fibras amielínicas (grande quantidade) - Algumas fibras mielínicas - Astrócitos protoplasmáticos - Oligodendrócitos - Células da micróglia A disposição das duas substâncias varia conforme a parte do Sistema Nervoso considerada. Na medula espinhal a substância branca localiza-se externamente, enquanto que internamente se encontra a substância cinzenta. No cérebro estas substâncias se encontram ao contrário, ou seja, a cinzenta externamente e a branca internamente. 48 CEREBELO Apresenta região cortical e medular. O córtex tem três camadas que de dentro para fora (Figura 1): - Camada granulosa - São os menores neurônios do corpo humano, e sua estrutura é atípica. - Camada de células de Purkinje - É formada por uma única fileira dessas células, que são muito grandes. - Camada molecular - Contém poucos neurônios e muitas fibras nervosas amielínicas. A região medular apresenta aspecto uniforme com fibras mielínicas. Figura 1 – Cerebelo (X10) MENINGES O SNC está contido e protegido na caixa craniana e canal vertebral, e são envolvidos por membranas de tecido conjuntivo, a que chamamos de meninges. As meninges de fora para dentro são: Dura máter, Aracnóide e Pia máter. 1. Dura Máter . É a meninge mais externa. . Formada por tecido conjuntivo denso, contínuo com o Periósteo dos ossos da caixa craniana. . A Dura máter que envolve a Medula espinhal é separada do Periósteo das vértebras, formando entre os dois o Espaço EPIDURAL. Estes espaços contem veias de parede muito delgada, tecido conjuntivo frouxo e tecido adiposo. OBS: Em toda sua extensão a Dura máter é separada da Aracnóide pelo espaço SUBDURAL. A superfície interna é revestida por epitélio plano simples. 2. Aracnóide . Apresenta 2 partes: uma em contato com a Dura máter - formada por membranas e outra que se liga a Pia máter, formada por traves. 49 . As cavidades entre as traves conjuntivas chamam de espaço SUBARACNÓIDE, que contém líquido cefalorraquidiano e não tem comunicação com o espaço Subdural. . A aracnóide forma em certas locais expansões que perfuram a Dura máter, e vão terminar nos seios venosos nela contido. Tem como função transferir o líquido cefalorraquidiano para o sangue. Estas expansões são chamadas de VILOSIDADES ARACNÓIDES. 3. Pia Máter A Pia máter é muito vascularizada e aderente ao tecido nervoso, embora não fique em contato direto com as células ou fibras nervosas. Entre a Pia máter e os elementos nervosos situam-se prolongamentos das células da neuróglia, onde formam uma camada muito delgada. A Pia máter segue todas as irregularidades da superfície do SN e penetra no tecido nervoso por certa extensão, juntamente com vasos sangüíneos. Os vasos sangüíneos penetram no tecido nervoso por meio de túneis revestidos por pia máter, os chamados espaços Perivasculares. A pia máter que segue os vasos sangüíneos desaparece antes que estes se transformem em capilares. Os capilares do tecido nervoso são totalmente envolvidos por expansões dos prolongamentos das células da neuróglia, não havendo contato direto entre os neurônios e os capilares. PLEXO CORÓIDE E LÍQUIDO CEFALORRAQUIDIANO Os plexos coróides são dobras e invaginações altamente vascularizadas da Pia máter, que formam saliência para o interior dos ventrículos. Histologicamente, os plexos coróides são formados pelo conjuntivo frouxo da pia máter, revestido por um epitélio simples que varia de cúbico a colunar baixo. A principal função dos plexos coróides é secretar o líquido cefalorraquidiano, o qual, apesar de sua pobreza em sólidos e sua riqueza em água, é produzido pelo trabalho ativo das células epiteliais que recobrem os plexos coróides. O líquido cefalorraquidiano formado pelos plexos coróides, enche as cavidades dos ventrículos, o canal medular, o espaço subaracnóide e os espaços perivasculares. Ele é importante para o metabolismo do SNC e o protege contra traumatismos externos, por formar uma camada líquida no espaço subaracnóide. O líquido cefalorraquidiano é produzido de modo contínuo, e circula no SNC e volta para o sangue por intermédio das veias localizadas em torno do SN. O tecido nervoso não possui vasos linfáticos. SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO Constituída por nervos, gânglios e terminações nervosas. a) Fibras nervosas: É uma fibra nervosa é um axônio (ou um dendrito) de uma célula nervosa. Feixes de fibras nervosas, no SNC são denominados de Tractos nervosos, 50 enquanto os feixes de fibras de fibras nervosas no SNP são chamadas conjuntamente de Nervos Periféricos. Dois tipos de fibras estão presentes no SNC e SNP: Fibras Mielínicas e Fibras Amielínicas Fibras Mielínicas: Esta fibra está circundada por uma bainha de mielina. Esta bainha não faz parte da fibra (neurônio), mas é formada por uma célula de sustentação. - No SNC esta célula de sustentação é o OLIGODENDRÓCITO. - No SNP esta célula de sustentação é de SCHWANN. A bainha de mielina é uma camada segmentada e descontínua, interrompida a intervalos regulares pelos nódulos de RANVIER. OBS: Nestas fibras as células se enrolam em espiral e suas membranas formam um complexo lipoprotéico denominado mielina. Observam-se na Mielina fendas em forma de cones, as chamadas INCISURAS DE SCHIMIDT-LANTERMANN. Fibras Amielínicas Estas fibras periféricas são envolvidas pelas células de SCHWANN; mas não ocorre enrolamento em espiral. Nestas fibras não existem nódulos de Ranvier, pois neles as células de SCHWANN se unem lateralmente formando uma bainha contínua. OBS: A substância cinzenta do SNC é rica em fibras nervosas amielínicas. Essas fibras são envolvidas por expansões terminais de prolongamentos dos oligodendrócitos, uma vez que não existe célula de Schwann no SNC. b) Nervos: No SNP, as fibras nervosas agrupam-se em feixes, dando origem aos nervos. Devido a cor da mielina, os nervos são esbranquiçados, exceto os raros nervos muito finos formados somente por fibras amielínicas. O estroma (tecido de sustentação) dos nervos é constituído por uma camada fibrosa mais externa de tecido conjuntivo denso - o EPINEURO - que reveste o nervo e preenche os espaços entre os feixes de fibras nervosas. Cada um destes feixes é revestido por uma bainha de várias camadas de células achatadas, justapostas denominada de PERINEURO. Dentro da bainha perineural encontram-se os axônios, cada um envolvido pela bainha de células de Schwann, com sua lâmina basal, e um envoltório conjuntivo constituído principalmente por fibras reticulares, chamadas de ENDONEURO. Os nervos estabelecem comunicações entre: - Centros nervosos - Órgãos de sensibilidade - Órgãos efetores: músculos, glândulas. 51 Os nervos possuem fibras Aferentes e Eferentes, em relação ao Sistema Nervoso Central. As Aferentes levam para os centros as informações obtidas no interior do corpo e no meio ambiente. As eferentes levam impulsos dos centros nervosos para os órgãos efetores comandados por esses centros. Os nervos que possuem apenas fibras de sensibilidade (aferentes) são chamados de SENSITIVOS, e os que são formados apenas por fibras que levam a mensagem dos centros para os efetores, são os nervos MOTORES. A maioria dos nervos possui fibras dos dois tipos, sendo, portanto Nervos MISTOS. GÂNGLIOS NERVOSOS Os acúmulos de neurônios localizados fora do SNC recebem o nome de Gânglios nervosos. Os gânglios são órgãos esféricos, protegidos por cápsulas conjuntivas e associadas a nervos. Há dois tipos de gânglios no SNP, os gânglios sensitivos (neurônios sensoriais) e os gânglios autônomos. SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO Chama-se SNA a parte do SN relacionada com o controle da musculatura lisa, com o ritmo cardíaco e com a secreção de algumas glândulas. Sua função é ajustar certas atividades do organismo, a fim de manter a constância do meio interno (Homeostase). As funções do SNA sofrem constantemente a influência da atividade consciente do SNC. O conceito de SNA é principalmente funcional. Anatomicamente, ele é formado por aglomerados de células nervosas localizadas no SNC, por fibras que saem do SNC através de nervos cranianos ou espinhais, e pelos gânglios nervosos situados no curso dessas fibras. O primeiro neurônio da cadeia autônoma está localizado no SNC, seu axônio entra em conexão sináptica com o segundo neurônio da cadeia, localizado em um gânglio do SNA ou no interior de um órgão. Os axônios (ou fibras nervosas) que ligam o primeiro neurônio ao segundo são chamadas de pré-ganglionares, e as que partem do segundo neurônio para os efetores são as pós-ganglionares. As fibras pré-ganglionares são mielínicas e as pós-ganglionares são amielínicas. O SNA é formado por 2 partes distintas: O S.N. simpático, e o S.N. parasimpático. Sugestão de leitura: JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. .10ª ed., Rio de Janeiro,Guanabara Koogan, 2002. 488 p. COMARCK, D.H. Fundamentos de Histologia. 2ªed., , Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2003, 371p. GARTNER, L.P.; HIATT, J.L. Atlas Colorido de Histologia. 4ª ed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2007, 431p. 52 UNIDADE IX - TECIDO MUSCULAR Os tecidos musculares são responsáveis pelos movimentos corporais. São constituídos por células alongadas - fibras musculares - caracterizadas pela presença de grande quantidade de filamentos citoplasmáticos específicos. De acordo com suas características morfológicas e funcionais, podemos distinguir nos mamíferos três tipos de tecido muscular: 1. Músculo Liso: É formado por aglomerados de células fusiformes que não possuem estrias transversais. O processo de contração é lento e não está sujeito ao controle voluntário. Exemplo: Vísceras. 2. Músculo Estriado Esquelético: É formado por feixes de células cilíndricas muito longas e multinucleadas, que apresentam estriações transversais. Tem contração rápida, vigorosa e sujeita ao controle voluntário. Exemplo: Músculos. 3. Músculo Estriado Cardíaco: Apresenta estrias transversais, é formado por células alongadas e ramificadas, que se unem longitudinalmente às células vizinhas, formando uma rede. Apresentam contração involuntária, vigorosa e rítmica. Exemplo: Miocárdio. As células musculares são tão diferenciadas que receberam denominações especiais: . Membrana - Sarcolema . Citoplasma - Sarcoplasma . Retículo Endoplasmático - R. Sarcoplasmático . Mitocôndrias - Sarcossomas Descrição dos tipos de Músculos: 1. Músculo Estriado Esquelético: São formados por feixes de células muito longas (até 30 cm), cilíndricas, multinucleadas, chamadas de fibras musculares estriadas. 1.1. ORGANIZAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO Num músculo, os feixes de fibras musculares, não estão agrupados ao acaso, mas organizados em feixes envolvidos por uma membrana externa de tecido conjuntivo chamado - EPIMÍSIO. Do Epimísio partem septos muito finos de tecido conjuntivo, que se dirigem para o interior do músculo, dividindo-o em fascículos. Esses septos – PERIMÍSIO. . Cada fibra muscular é envolvida por uma camada muito fina de fibras reticulares formando o - ENDOMÍSIO. 53 O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas, permitindo que a força de contração gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro, contribuindo para a contração deste. Os vasos sanguíneos penetram no músculo através dos septos de tecido conjuntivo e formam uma rica rede de capilares que correm entre as fibras musculares. A fibra muscular é delimitada por uma membrana - SARCOLEMA - e seu citoplasma apresenta-se preenchido principalmente por fibrilas paralelas - MIOFIBRILAS. As miofibrilas mostram um padrão de faixas transversais repetitivas e, como essas faixas estão muito próximas umas das outras, elas originam as estriações transversais de toda a fibra muscular. Quando examinada ao Microscópio Óptico, cada estriação tranversal pode ser vista como sendo constituída por uma faixa escura chamada de FAIXA A e por uma faixa clara, a FAIXA I . Uma linha transversal, a linha Z, divide cada faixa I em duas partes iguais. As linhas H correspondem à região mediana da faixa A A área entre 2 linhas Z de uma única miofibrila é chamada de SARCÔMERO . As miofibrilas do músculo estriado contêm pelo menos 4 proteínas principais: actina, miosina (representam 55% do total), troponina e tropomiosina. 2. MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO O músculo cardíaco constitui o Miocárdio, sendo a maior parte da parede do coração. Estrutura ao Microscópio Óptico: As células são ramificadas e possuem núcleos centrais. O Sarcoplasma contém miofibrilas e mostra estriações transversais, onde encontramos as Faixas A e I, e as linhas H e Z. As células musculares estriadas cardíacas diferem das demais, pois suas células não somente se ramificam, mas também são mantidas juntas por um complexo juncional especial conhecido como DISCO INTERCALAR. Estes discos são vistos como linhas escuras que correm de modo escalariforme. 3. MÚSCULO LISO Este músculo não está sujeito ao controle voluntário (consciente) e é freqüentemente chamado de Músculo Involuntário . Dependendo do órgão, a fibra muscular lisa pode contrair-se por: Estiramento local das fibras, ou impulsos nervosos originados dos nervos autônomos, ou estimulação hormonal. 54 Nos órgãos tubulares do corpo, o músculo liso fornece a força motriz para propelir o conteúdo por sua luz. No sistema digestivo, ele faz também com que o alimento ingerido seja totalmente misturado com os sucos digestivos. Uma onda de contração das fibras dispostas circularmente passa ao longo do tubo, empurrando o conteúdo para diante. Por sua contração, as fibras longitudinais puxam a parede do tubo proximalmente sobre o conteúdo. Esse método de propulsão é chamado de PERISTALTISMO. Nos órgãos de armazenamento, como a bexiga e útero, as fibras estão dispostas irregularmente e são entrelaçadas. Sua contração é lenta e sustentada e faz com que o conteúdo dos órgãos seja expelido. Nas paredes dos vasos sanguíneos, as fibras musculares lisas dispõem-se circularmente e servem para modificar o calibre da luz dos mesmos. Estrutura ao Microscópio Óptico: As fibras musculares lisas consistem em longas células fusiformes. As fibras estão dispostas em feixes ou lâminas e estão relacionadas umas com as outras, de tal forma que a espessa porção mediana de uma célula situe-se próximo às extremidades delgadas das células vizinhas. Há um único núcleo para cada fibra, centralmente localizado e de forma ovóide. Sugestão de leitura: JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. .10ª ed., Rio de Janeiro,Guanabara Koogan, 2002. 488 p. KESSEL, R.G. Histologia Médica Básica. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2001, 511p. COMARCK, D.H. Fundamentos de Histologia. 2ªed., , Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2003, 371p. GARTNER, L.P.; HIATT, J.L. Atlas Colorido de Histologia. 4ª ed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2007, 431p. 55 UNIDADE X - ESTRUTURA HISTOLÓGICAS DOS ÓRGÃOS 1. ÓRGÃOS MACIÇOS: Exemplos: Fígado, baço, rim, pâncreas... Estrutura: a) Esqueleto ou estroma Forma a cápsula que reveste, e trabéculas que divide o órgão em porções menores. É formado normalmente por tecido conjuntivo denso. Tem como função a sustentação. b) Parênquima É a parte funcional. É formado por células especiais, que diferem em funções de acordo com o órgão. Ex. Hepatócito no fígado. c) Hilo É o ponto de entrada e saída de vasos sangüíneos, linfáticos, com função nutricional. 2. ÓRGÃOS OCOS: Exemplo: intestino (Figura 1), estômago, esôfago, bexiga... Possui uma cavidade funcional delimitada por uma parede. É formada por quatro túnicas ou camadas. A descrição abaixo se refere ao tubo digestivo, por apresentar-se de forma completa: . Túnica Mucosa . Túnica Submucosa . Túnica Muscular . Túnica Serosa ou Adventícia Obs: Haverá serosa quando o órgão estiver contido em uma cavidade. Ex. estômago. Haverá adventícia nos órgãos que estiverem fora de uma cavidade, formado por conjuntivo de ligação. Ex. Reto, vagina, traquéia. QUANDO NÃO HÁ SEROSA, HÁ ADVENTÍCIA. Cada túnica é submetida em lâminas ou lamelas - em ordem do interior para o exterior: 1. Túnica Mucosa: a) Lâmina epitelial Varia de acordo com a necessidade funcional do órgão. b) Lâmina própria Formada por tecido conjuntivo frouxo, pode conter glândulas, nódulos linfóides, vasos sangüíneos e linfáticos, terminações nervosas. Também pode ser chamada de Córion. c) Lâmina muscular Formada por 2 camadas delgadas de fibras musculares lisas, uma circular e outra longitudinal. 2. Túnica Submucosa Nesta túnica não exixtem lâminas, é formada por tecido conjuntivo frouxo, podendo conter glândular, nódulos linfóides, vasos sagüíneos e linfáticos e fibras nervosas. 56 Função Unir a mucosa à muscular. OBS: Nesta Túnica há presença do PLEXO NERVOSO DE MEISSNER OU SUBMUCOSO – Conjunto de gânglios e fibras nervosas. Do plexo saem fibras para a túnica mucosa. 3. Túnica Muscular Constituída por feixes musculares lisos, formadas por 2 lâminas: Uma circular ou interna Uma longitudinal ou externa Entre as dois lâminas existe o PLEXO NERVOSO DE AUERBACK OU MIOENTÉRICO. 4. Túnica Serosa Constituída por conjuntivo e vasos (lamina submesotelial) e uma lâmina de mesotélio ( lâmina mesotelial). Túnica Adventícia Formado por tecido conjuntivo frouxo – tecido de ligação. Figura 1 – Intestino grosso (X10) 57 Bibliografia BACHA JR.W.J., BACHA, L.M. Atlas Colorido de Histologia Veterinária. 2ªed., São Paulo, Roca, 2003, 457p. BANKS, W.J. Histologia Veterinária Aplicada. 2ª ed., São Paulo, Manole, 1992, 629p. COMARCK, D. H. Fundamentos de Histologia. 2ºed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2001, 371p. DELMANN, H.D.; BROWN, E.M. Histologia Veterinária. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 1982. 397 p. DI FIORI, M.S.H. Atlas de Histologia. 7ª ed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 1991. 229 p. GAYTON, A C. Fisiologia Humana. 6ª ed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 1988. 564 p. GARTNER, L.P., HIATT, J.L. Atlas Colorido de Histologia. 4ªed. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2007, 432p. MORISCT, A.S., CARNEIRO, J., ABRAHAMSOHM, P.A. Histologia para Fisioterapia e outras áreas da reabilitação. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2004, 199p. JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. 5ª ed., Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 1990. 495 p. 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